Especies exóticas invasoras. Han venido… para quedarse

Avispa asiática, mapache, jacinto de agua, cerdo vietnamita, cangrejo de río americano, galápago de Florida, cotorras, plumero, picudo rojo, siluro, Xyllela fastidiosa… Todos son nombres de organismos que, cada vez con más frecuencia, copan los titulares de los principales medios de comunicación de diversos países. Y no es para menos. Suponen un verdadero problema en varios sentidos. El medio ambiente, la economía y el sistema sanitario sufren el impacto directo y significativo de estas y otras muchas especies. Son especies exóticas invasoras y en este artículo desvelaremos sus secretos

Proceden de los lugares más inesperados, recorriendo distancias abismales y empleando los medios de transporte más impensables. La entrada de muchas de estas especies podría ser evitada con efectivos planes de prevención, lo que por otra parte ahorraría muchos quebraderos de cabeza, pero la población en general y las administraciones en particular aun necesitan una o dos lecciones sobre la importancia de este fenómeno.

Ellas son las especies exóticas invasoras, o especies invasoras simplemente, y protagonizan las invasiones biológicas, un fenómeno natural que, al igual que el cambio climático, está siendo acelerado por el ser humano. Puede que el lector no haya reparado en ello, pero muchas de las grandes epidemias y pandemias que la humanidad ha sufrido a lo largo de la historia y que han eliminado poblaciones enteras de un plumazo han sido causadas por especies exóticas que han encontrado un nicho apetecible que colonizar. La peste negra, el ébola, el SIDA, la gripe española, la enfermedad de las vacas locas y muchas otras comenzaron a causar estragos en una región muy concreta y cercada, pero los movimientos humanos lograron servir de transporte por todo el mundo para estos microorganismos.

Esperamos que este artículo sirva como análisis profundo de esta cuestión tan preocupante y, sobre todo, como herramienta de concienciación ante un problema al que hay que dedicar todos nuestros esfuerzos.

Una breve presentación

El término “especie exótica invasora” consta de dos epítetos, así que empecemos por distinguirlos. Consideramos en una región determinada a una especie como exótica, foránea o alóctona cuando esta procede de otra región. Su antónimo sería la especie autóctona o nativa, aquella considerada natural de una región geográfica determinada. En cambio, una especie exótica invasora es aquella especie que procede de otro lugar y que es capaz de establecer poblaciones autosuficientes en la zona en la que se ha introducido, capaces de sobrevivir, reproducirse con éxito y propagarse con rapidez a otras regiones. Además, estas especies causan a menudo impactos negativos en el medio ambiente, en las especies nativas y/o en la economía y/o salud de las poblaciones humanas, por esto mismo en algunas ocasiones también se las etiqueta de plagas o pestes. Este último criterio, el del impacto, es ampliamente usado para determinar si una especie exótica es invasora o no, sin embargo, más adelante discutiremos si este criterio es realmente útil para considerar a una especie exótica como invasora, ya que en muchas ocasiones es muy complejo llegar a determinar el impacto que una especie exótica tiene en los ecosistemas que, por otro lado, no siempre es negativo.

También se emplean otros criterios para etiquetar a una especie exótica como invasora. Por ejemplo, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN por sus siglas en inglés), además de lo anteriormente expuesto, añade que una especie exótica invasora es aquella que, además, ha sido introducida accidental o intencionadamente por el hombre. Por supuesto, una especie autóctona también puede convertirse en invasora cuando sus poblaciones sufren explosiones demográficas significativas o cuando “invaden” territorios no deseables desde un punto de vista humano (un cultivo por ejemplo), aunque en estas situaciones no se la tilda como invasora, sino como plaga, peste, mala hierba, etc.

Cabe aclarar, por tanto, que exótico no es sinónimo de invasor. Hay especies exóticas invasoras y otras que no lo son. Pensemos en muchas especies vegetales que forman parte esencial de nuestra alimentación o que se han empleado con fines ornamentales en parques y jardines. Sus poblaciones no han conseguido alcanzar una estabilidad reproductiva ni una capacidad de propagación preocupantes y, por sí mismas, no provocan ningún tipo de daño, por el contrario, aportan beneficios. De hecho, si están presentes fuera de su rango de distribución natural es gracias a que nosotros las cultivamos y aseguramos su supervivencia deliberadamente. El tomate, la patata, el boniato o el pimiento son vegetales autóctonos de América del Sur y/o Centroamérica, desde donde se han expandido al resto del mundo y no se las reconoce como especies invasoras.

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Muchos de los alimentos con los que estamos tan familiarizados y que cultivamos en nuestros propios países son realmente exóticos. Pueden proceder de otros países o, incluso, de otros continentes. Sin embargo, son inocuos y no provocan ningún tipo de daño. Clarín

Existen más términos relacionados con las invasiones biológicas aunque su empleo sea más bien anecdótico. Por ejemplo, hablamos de especies sub-espontáneas y adventicias en referencia a aquellas especies exóticas capaces de establecer poblaciones efímeras y poco viables. Si se mantienen es gracias a que se encuentran cerca de una zona “antropizada” o a que regularmente se introducen nuevos individuos que van renovando la población. La diferencia entre ambos términos radica en que las especies adventicias han sido introducidas accidentalmente y las sub-espontáneas se han escapado de una zona delimitada, un cultivo o una granja por ejemplo. No obstante, un término que implícitamente comporta más seriedad y que tiene un uso más extendido que los anteriores es el de especie exótica naturalizada, porque estas especies son capaces de establecer poblaciones duraderas, requisito previo esencial para que a la postre pueda convertirse en especie invasora.

Ahora bien, es necesario realizar una serie de matizaciones. En primer lugar, porque etiquetar a una especie como autóctona o exótica no es tan fácil como pudiera parecer. Pongamos por caso una especie introducida en el siglo I d.C., ¿se puede considerar exótica después de tanto tiempo? O acudamos al caso del caballo. Los caballos surgieron hace 50 millones de años en América del Norte y, posteriormente, se dispersaron por Asia y Sudamérica. Hace 8000 años los caballos se extinguieron de América y no volvieron a trotar por sus agrestes praderas hasta que los colonizadores los re-introdujeron. Lo mismo sucede con el castor en España. ¿Una especie reintroducida después de extinguirse se considera exótica? Si una especie que en un principio fue exótica se ha integrado en la comunidad ecológica y, de hecho, su erradicación podría provocar un desequilibrio ecológico, ¿sigue siendo exótica o pasa a ser autóctona? Vemos, por tanto, que esta cuestión tiene muchas aristas. Hasta tal punto es así que los biólogos se han visto obligados a establecer una serie de criterios para dar prioridad a determinadas especies a la hora de establecer programas de gestión. Algunos de esos criterios son el tiempo o determinados acontecimientos históricos. A principios del siglo XX, en Europa se estableció como punto de inflexión el año 1500 por el gran papel que tuvo el descubrimiento y la colonización del Nuevo Mundo en el trasiego de especies entre América y el Viejo Mundo. Tal es así que las especies introducidas y naturalizadas antes del 1500 se denominan “arqueófitas” y las introducidas a partir de ese año “neófitas”. Son las segundas las que mayormente interesan a los programas de conservación medioambiental. Algunos autores han criticado esta categorización por falta de objetividad, ya que, de la misma forma, se podría haber elegido como punto de inflexión específicamente para Gran Bretaña la ocupación romana, no en vano los romanos introdujeron un gran número de especies exóticas, sobre todo de plantas.

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El contacto entre el Nuevo y el Viejo Continente facilitó el intercambio de un gran número de especies exóticas. Tal fue la magnitud que este acontecimiento se empleó para establecer una clasificación de las especies exóticas [Primer desembarco de Cristóbal Colón en América]. Dióscoro de Puebla-Wikipedia

La dicotomía autóctono-alóctono también ha tenido sus críticos. Un colectivo de científicos sostiene que muchos planes de conservación basan sus actuaciones en este criterio erróneo y contraproducente, pues estas etiquetas se enfrentan a varios problemas epistemológicos, de los que ya hemos mencionado alguno. Por ejemplo, el ecólogo Mark Davis y otros 18 colaboradores dirigieron un comentario a la revista Nature sobre esta cuestión. Ellos reseñan que las definiciones de autóctono y alóctono, esbozadas por primera vez por el botánico británico John Henslow en el siglo XIX y que continúan vigentes a día de hoy, traen consigo un concepto muy especista, casi xenófobo, pues según sostienen, el objetivo de esta clasificación era separar la biodiversidad británica “pura” y “auténtica” de aquella que no lo era, es decir, de la exótica y “pobre”, atribuyéndola una serie de connotaciones negativas poco científicas. No es algo raro, pues en la Inglaterra victoriana existía un fuerte sentimiento de segregación racial que tuvo cierta impregnación en el ámbito científico. Por tanto, y según estos biólogos, es imperativo que los movimientos conservacionistas, la divulgación y la ciencia se liberen de estas cadenas anacrónicas y negativas y del criterio del origen geográfico de las especies para obtener una visión más objetiva de las invasiones biológicas. De hecho, más adelante veremos que la mayoría de las especies exóticas no plantean problema. Un debate muy interesante, sin duda.

Por si fuera poco y para añadir más complejidad, todos estos términos han de tener en cuenta los casos concretos. Por ejemplo, la forma de dispersión de una planta no es la misma que la de un animal, fundamentalmente porque las plantas son sésiles. Por ello, para considerar a una especie vegetal invasora se emplean los siguientes criterios: si esa especie se reproduce por semillas y en menos de 50 años han aparecido individuos a 100 metros del foco de introducción, se puede considerar invasora. Si esa especie, en cambio, se reproduce por estolones o rizomas y en menos de 3 años ha aparecido algún individuo a más de 6 metros del foco de introducción, también se considera invasora.

La intensificación del interés por los invasores

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El botánico Pehr Kalm mencionó en sus obras a algunas especies exóticas que habían llegado a América. Wikipedia

¿Cuándo comienza la preocupación por todo este asunto? El ser humano es perspicaz y desde hace siglos se ha dado cuenta de la presencia de especies antes inexistentes en las regiones en las que vivía. El botánico Pehr Kalm viajó en 1747 a Filadelfia, EE.UU., bajo las órdenes del famoso naturalista Carl von Linneo. Allí contactó con las etnias de la región. De las conversaciones que mantuvo con aquellos hombres extrajo su desconcierto por la presencia de lo que ellos llamaban “moscas inglesas”, unos insectos que hasta la llegada de los europeos a sus tierras no pululaban por allí. Realmente no eran moscas, sino la abeja común (Apis mellifera). Asimismo, denominaban al llantén (Plantago major) “pie de hombre blanco”, porque aquella herbácea, antes inexistente, crecía profusamente en los asentamientos europeos. Otros grandes científicos, como Charles Darwin o Charles Lyell, también dieron cuenta de este fenómeno.

Sin embargo, el verdadero punto de inflexión lo constituyó un pequeño libro publicado en 1958. Se titulaba The Ecology of Invasions by Animals and Plants (“La ecología de las invasiones por animales y plantas”). Su autor, el ecólogo británico Charles Sutherland Elton.

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Además de reputado ecólogo, Charles S. Elton contribuyó a establecer las bases de la ecología de las invasiones biológicas. Timetoast & IberLibro

Elton (1900-1991) fue un personaje interesante. Nacido en Liverpool, desde una edad temprana mostró un gran interés por el naturalismo y los enigmas de la naturaleza, aunque su fascinación acabó centrándose en la ecología animal. Estudió en el Liverpool College y se graduó en zoología en Oxford. Fue miembro de la notable Royal Society y recibió la medalla Darwin en 1970. Además de la obra ya mencionada, escribió otros libros sobre ecología: Animal Ecology (“Ecología Animal”, 1927), Voles, Mice and Lemmings (“Topillos, ratones y lemmings”, 1942) y su magnus opus, The Pattern of Animal Communities (“El patrón de las comunidades animales”, 1966). Su primer libro impulsó notablemente la disciplina de la ecología animal, hasta tal punto que algunos autores le consideran el padre de la misma. Fue asimismo autor de varios artículos científicos. Desde 1932 hasta su retiro en 1967 trabajó en la Oficina de Población Animal, situada en el Departamento de Zoología de la Universidad de Oxford, con un reducido grupo de estudiantes y ecólogos. Era un hombre afable y mantenía una relación cordial con sus compañeros. Tenía una mente abierta y jamás intentó imponer su estilo de trabajo en el funcionamiento del equipo. Vivió ambas guerras mundiales, factor que, según algunos autores, le influyó de alguna manera, hasta tal punto que algunos de sus análisis sobre las invasiones biológicas poseerían cierto carácter militarista y, a veces, hasta xenófobo (los términos “invasión” o “invasor” podrían tener una influencia belicista, así como otros términos y expresiones que emplea a lo largo de su obra). De hecho, durante la Segunda Guerra Mundial Elton trabajó como controlador de plagas de las reservas de alimentos para el ejército, lo que seguramente reafirmó su interés por el fenómeno de las invasiones.

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Charles Elton trabajó como controlador de plagas durante la Segunda Guerra Mundial. En la fotografía se le ve ataviado con un saco lleno de ratoneras dispuesto a comenzar con sus labores de reconocimiento. The Laurelbury Tales

En su obra, que realmente es una extensión de tres emisiones de radio de la BBC de marzo de 1957 y una compilación de varios artículos que escribió previamente, Elton llama la atención sobre lo que él denomina “explosiones ecológicas”, esto es, crecimientos demográficos exagerados de determinadas especies. Comienza su exposición ejemplificando este concepto con diversas pandemias y epidemias de enfermedades que han diezmado poblaciones humanas y economías y cambiado la historia, como la peste negra, la gripe española, la malaria, la mixomatosis de los conejos, etc., y en cuya explosión ecológica está estrechamente relacionada con la propagación de los microorganismos causantes de dichas patologías por todo el mundo desde su lugar de origen con la ayuda del ser humano.

El hilo conductor de su obra se asienta sobre la biogeografía, es decir, la rama de la biología que investiga la distribución geográfica de los organismos, dando especial relevancia a los Reinos de Wallace. El famoso naturalista Alfred Russell Wallace (1823-1913; los seguidores de este blog recordarán que ya le mencionamos cuando hablamos del terraplanismo), codescubridor de la teoría de la evolución por medio de la selección natural, delimitó una serie de regiones que, a modo de piezas de un puzle, dividían la superficie terrestre en relación con la distribución de la flora y la fauna. Sin embargo, para Elton la auténtica importancia de la biogeografía radicaba en el desplazamiento de fauna y flora a través de esas regiones, y en el significativo éxito de adaptación en las nuevas regiones que algunas de estas especies manifestaban, incrementado cuando la mano del hombre intervenía.

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El famoso naturalista Alfred Russell Wallace dividió el globo terrestre en diferentes regiones en relación con la distribución geográfica de la fauna y la flora. Biogeografia.netau

El libro es sumamente interesante, no solo porque consta de una rica base científica apoyada por numerosos estudios de la época, sino también porque Charles Elton se hace eco de muchas de las hipótesis con las que continúan trabajando hoy día los biólogos que intentan explicar el éxito adaptativo de las especies invasoras, como la presión de propágulos, la plasticidad fenotípica, la ausencia de enemigos…, así como de las vías y formas de transmisión potenciales de estas especies. Asimismo resalta la influencia que ha tenido la globalización y la conectividad mundial en la distribución de estas especies, fenómenos que comenzaban a sufrir un impulso monumental en su época. Elton también recalca la importancia de la conservación de la biosfera mediante una visión conservacionista muy moderna y la falta de divulgación de la problemática de las invasiones biológicas (un problema que aun sigue estando presente desgraciadamente):

“Durante treinta años he leído publicaciones sobre esta avalancha de invasiones; y muchas de ellas conservan la atmósfera de reportaje de primera mano por parte de personas que realmente las han visto suceder, y dan una sensación de urgencia y escala que está ausente en los resúmenes de los libros de texto.”

Elton predecía en su libro un mundo en el que las fronteras geológicas y orográficas se anulasen por completo debido al desarrollo del transporte y de la globalización, en el que cordilleras y océanos fuesen meros escollos fácilmente superables por las especies. Un planeta con una biodiversidad empobrecida y homogeneizada, compuesta por unas pocas especies dispersas por todo el mundo. Una especie de Pangea futurista, pero en vez de estar los continentes conectados por tierra lo estarán por un mono sin pelo. Esta era una cuestión que preocupaba sobremanera a Elton, de hecho él pensaba que una mayor biodiversidad aumentaba la estabilidad de las comunidades ecológicas, por lo que un empobrecimiento de la diversidad desencadenado por las invasiones biológicas no podía traer nada bueno.

En resumen, es una obra que sintetiza de forma comprensible para todo el mundo las claves de un problema que en su tiempo no se le daba la importancia que se merece y con la que aporta un gran número de ejemplos de invasiones continentales, isleñas y marítimas. Por eso, Elton es considerado como el profeta de las invasiones biológicas. Si bien es cierto que no inventó ninguna ciencia nueva, también lo es que ayudó a la divulgación de la cuestión y la puso en el punto de mira de las asociaciones conservacionistas. Por ello, algunos aseguran que el libro de Elton marcó el verdadero nacimiento de la ecología de las invasiones biológicas o, al menos, fue un punto de inflexión destacado. Otros, en cambio, sostienen que su obra tuvo una importancia relativa, ya que no habría tenido una influencia inminente. No sería hasta la década de los 80 cuando las publicaciones científicas sobre invasiones biológicas sufrirían un auge destacable, y no precisamente por la obra de Elton.

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Charles Elton contemplaba el futuro del mundo como una Pangea biogeográfica. Las invasiones biológicas provocarían una homogeneización extrema de la biodiversidad y los reinos de Wallace serían prácticamente indistinguibles. Curiosity

En las décadas de los 80 y los 90 comenzaron a ver la luz un gran número de publicaciones sobre invasiones biológicas. Muchas de ellas estaban amparadas por el Comité Científico sobre Problemas Medioambientales (SCOPE por sus siglas en inglés). En el seno de una de sus conferencias internacionales es cuando surge un interés por ampliar el conocimiento sobre esta cuestión y se propone que SCOPE se encargue del mecenazgo de estas investigaciones. Al principio estos estudios se concentraban en el contexto de los ecosistemas mediterráneos, pero en 1982 se aspiró a una visión más global. De esta manera se engendraron programas similares en diferentes naciones, como Gran Bretaña, Sudáfrica o Estados Unidos. A partir de entonces es cuando las citaciones de las primeras publicaciones y, por ende, la publicación de nuevos estudios sobre invasiones biológicas comienzan a crecer rápidamente, generándose a su vez revistas científicas dedicadas exclusivamente a las invasiones biológicas, siendo la más representativa Biological Invasions, las cuales darían el impulso definitivo a esta joven rama de la ecología.

¿De dónde proceden?

Quizás sea la pregunta más fácil de responder en este campo. Pueden venir desde cualquier lugar prácticamente y desde las regiones más insospechadas. Lo mismo sucede con los medios que emplean para trasladarse. Es complicado predecir cómo vendrá una especie exótica a no ser que dispongamos de ejemplos previos. De esta manera se pueden establecer medidas de prevención y controles de esas potenciales vías de introducción.

En primer lugar hemos de distinguir dos modos de introducción mediadas por la mano del hombre: el deliberado y el accidental. Podríamos añadir un tercero, mezcla de los dos anteriores, por el que una especie se introduce de forma deliberada por tener un interés económico y que por accidente esa especie accede al medio natural. Este es el caso del visón americano (Neovison vison) en España, muy apreciado por su piel por la industria peletera. Algunas granjas peleteras, que contaban con una infraestructura que dejaba mucho que desear, sufrieron daños y desperfectos durante tormentas que ofrecieron una escapatoria a estos animales. Estaríamos hablando, por tanto, de un caso de negligencia, aunque en la entrada del visón americano en España han tenido más influencia las sueltas deliberadas y negligentes por parte de militantes animalistas.

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El visón americano llegó a España por su piel. Sin embargo, logró escapar de su cautiverio con la ayuda de colectivos animalistas. Wikipedia

La mayoría de las introducciones son accidentales. Hay que tener en cuenta que muchos organismos no se transportan en su estadio adulto, sino como minúsculas larvas u otras formas germinales que pueden adherirse prácticamente a cualquier superficie pasando totalmente desapercibidas a no ser que se lleve a cabo un control exhaustivo. Y no hablemos ya de los organismos, fundamentalmente vegetales, que poseen la impresionante capacidad de la reproducción vegetativa, es decir, la generación de un individuo a partir de cualquier parte u órgano de otro. El traslado de cualquier fragmento de un organismo con esta capacidad también bastaría. Para más inri, muchos de los animales que se introducen son invertebrados, que son de por sí pequeños en su estadio adulto. Con todo esto está claro por qué la mayoría de introducciones de especies exóticas son accidentales.

Sin embargo, aunque el traslado de una región a otra parezca fácil, lo cierto es que no es así. De hecho, las especies que finalmente logran establecerse en una nueva región se lo han ganado a pulso. Es en estas circunstancias cuando nos damos cuenta de la inmensa fuerza y voluntad que tiene la vida para sobrevivir. Porque para que una especie exótica logre establecerse con seguridad en una nueva región, primeramente ha de superar un gran número de barreras, lo cual no es nada fácil:

  • Geográficas: accidentes orográficos, masas de agua, cordilleras…

  • Ambientales locales: condiciones abióticas (temperatura, tipo de suelo, humedad, concentración de iones…) y condiciones bióticas (competencia con otras especies).

  • Reproductivas: la especie exótica tiene que conseguir generar poblaciones estables a través de la reproducción.

  • Ambientales de hábitats perturbados: los ambientes alterados por el ser humano delimitan los nichos accesibles.

  • Ambientales de hábitats no perturbados: los ambientes no alterados por el hombre también ofrecen resistencia, no en vano ya están ocupados por otras especies.

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Esquema en el que se muestran las barreras que una especie exótica tiene que superar para conseguir establecerse en un ecosistema receptor. Vemos que estos obstáculos también han servido para fijar un criterio terminológico para clasificar a las especies autóctonas y en particular a las exóticas según van superando escollos. Richardson et al. 2000

Es un camino duro hasta alcanzar el éxito… A partir de estas barreras se intentó deducir una regla para estimar la cantidad de especies exóticas que pueden llegar finalmente a establecerse en el ecosistema receptor y llegar a ser invasoras. Esta estimación, conocida como la “regla de los 10”, nos dice que del total de especies exóticas que pueden llegar a una nueva región, sólo el 10% logra superar la primera barrera. De esos supervivientes, sólo el 10% sería capaz de superar la segunda barrera. Nuevamente, el 10% de los que han superado la segunda barrera vencería la tercera, etc. Es decir, finalmente un porcentaje diminuto de todas las especies exóticas que logran introducirse en un nuevo lugar acabarían alcanzando el anhelado final. También podemos extraer una información más positiva, pues la mayoría de las especies exóticas que logran asentarse no llegan a ser invasoras y, por tanto, serían inocuas. Menos mal, porque ya tenemos suficiente con las pocas que llegan a ser invasoras. Desgraciadamente, esta regla no siempre se cumple. Realmente, las tasas de invasión dependen de la especie, de las características del ecosistema receptor, de la frecuencia con que se introduce la especie, etc. De esta forma, no tienen el mismo éxito adaptativo, por ejemplo, las plantas exóticas que se introducen con fines ornamentales que los mamíferos exóticos que logran escapar de su cautiverio. Los segundos suelen tener mejores tasas de éxito.

A continuación vamos a describir varios ejemplos para ilustrar las vías de transmisión tan singulares que estas especies son capaces de emplear para alcanzar sus azarosos destinos. Comencemos por algunos casos de animales exóticos que se han introducido de manera accidental.

El mosquito tigre asiático (Aedes albopictus) hace gala de su nombre por el patrón de rayas blanquecinas que se alternan con el fondo negro del diminuto cuerpo de los adultos. Es nativo de una amplia región geográfica que incluye el sureste asiático tropical, varias islas del Pacífico y el Índico, el suroeste asiático hasta Madagascar y parte de China y Japón. Desde aquí se ha dispersado por todos los continentes exceptuando la Antártida. Actualmente encontramos poblaciones estables en las américas, Australia, gran parte de Europa, África y varios países de Asia en los que antes no estaba. Podríamos pensar que algunos de estos destinos los ha alcanzado por sí solo gracias a su capacidad para volar y superar fácilmente los obstáculos geográficos. Pero nada más lejos de la realidad, pues las distancias que pueden recorrer volando son breves. Su cosmopolitismo se debe al transporte naval y al hacinamiento incorrecto de neumáticos húmedos. Como sucede con el resto de mosquitos, los tres primeros estadios vitales (huevo, larva y pupa) son acuáticos, mientras que los adultos son terrestres. Cuando llueve se forman pequeños charcos en el interior de los neumáticos, generándose así el hábitat perfecto para que estos animales se desarrollen sin problema. Realmente cualquier contenedor que contenga un poco de agua dulce estancada es un buen lugar para este insecto. De hecho, otra vía de transmisión importante han sido los contenedores que almacenaban plantas de bambú de la suerte (Dracaena spp.) enviados desde China, sobre todo cuando empezaron a ser preservadas en agua estancada. Estamos ante un caso, por tanto, de dispersión por transporte pasivo.

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El mosquito tigre (Aedes albopictus) ha viajado desde Asia hasta el resto del mundo pasivamente en los cargamentos de neumáticos y plantas húmedas. Wikipedia

Otro de los medios comunes de dispersión son las aguas de lastre de las embarcaciones. Es el medio idóneo para muchas especies acuáticas, fundamentalmente invertebrados. Este lastre, cuya función es mantener la estabilidad de los navíos, principalmente suele ser agua, bien salada, dulce o salobre que el navío recoge del medio en el que se encuentra, aunque antes de finales del siglo XIX, cuando el agua de lastre comenzó a usarse más extendidamente, era más común emplear lastre “seco”, consistente en sedimentos y materiales terrestres, como cantos y piedras. En este último caso, los animales que más probabilidad tenían de viajar por este medio eran pequeños invertebrados que habitaban las costas, principalmente crustáceos e insectos diminutos, pero también algas. Finalmente, las aguas de lastre son descargadas en el puerto de destino.

Las aguas de lastre han sido un auténtico quebradero de cabeza, y más teniendo en cuenta que el transporte y el comercio marítimos han ido in crescendo constantemente desde finales del siglo XIX. Tal es así que se hizo necesaria la aplicación de una serie de legislaciones que obligasen a realizar inspecciones de las aguas de lastre y los contenedores para al menos reducir la tasa de introducción de organismos exóticos por este medio. Porque las aguas de lastre han resultado ser una vía de transmisión muy eficaz para muchas especies invasoras. Este ha sido el caso para la almeja asiática (Corbicula fluminea), nativa del sureste y el este de Asia, la almeja Quagga (Dreissena rostriformis bugensis), nativa de algunos ríos ucranianos, el caracol del cieno de Nueva Zelanda (Potamopyrgus antipodarum), el ctenóforo Mneiopsis leidyi, nativo de las costas atlánticas de las américas, el cámbaro (Carcinus maenas), nativo de algunas costas de Europa y África.

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El mejillón cebra ha empleado frecuentemente las aguas de lastre para llegar a los rincones más alejados del globo. La animalopedia

No obstante, el caso más paradigmático es el del mejillón cebra o Dreissena polymorpha. Este bivalvo estaba restringido a las cuencas de los mares Caspio, Aral y Negro y su llegada al resto de Europa ha sido pan comido, porque esos mares están conectados a través de diversos canales con Europa occidental y Rusia. Desde Europa llegaría posteriormente al continente americano, probablemente sumergido en las aguas de lastre de los barcos mercantes. Esta especie está en la lista de las 100 peores especies invasoras del mundo elaborada por la IUCN.

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Los diversos canales que atraviesan Europa han sido una de las vías de dispersión más exitosas para las especies exóticas invasoras procedentes de la región ponto-cáspica. Las flechas rojas señalan los caminos que emplean estas especies. Galil et al. 2007

Otra forma de dispersión pasiva en la que también intervienen navíos es la adherencia a la superficie de los mismos, lo que en biología se conoce como bioincrustación, es decir, la adherencia de una comunidad de organismos a superficies húmedas. De esta forma pueden dispersarse no solo animales (principalmente moluscos), sino también algas, plantas y microorganismos.

La tan temida avispa asiática o velutina (Vespa velutina) llegó al suroeste de Francia en 2004 de una forma bastante insospechada. Este himenóptero es nativo de una amplia región de Asia que abarca el noreste de India, el sur y el centro de China, parte de Indonesia y Taiwán. Al país galo no llegó por su cuenta. Se piensa que la culpa la tuvo un envío de macetas de bonsái procedente de China. Parece que esas macetas servían de refugio a un grupo de reinas que se encontraban hibernando. Cuando las administraciones quisieron darse cuenta de su presencia ya era demasiado tarde, las poblaciones de velutinas eran numerosas y estables, haciendo imposible su erradicación.

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La avispa velutina llegó a Europa desde Asia ocupando cargamentos de bonsáis. Damien Monteillard

Un ejemplo similar de introducción accidental fue el de la serpiente arborícola marrón (Boiga irregularis), también incluida en la lista de las 100 especies invasoras más dañinas del mundo. Esta especie es insular, nativa de varias islas del Pacífico, aunque no de la isla de Guam. Las poblaciones de esta isla son las únicas invasoras, al menos hasta el momento, porque también podrían haber establecido una población estable en Saipán. La isla de Guam está sembrada de bases militares estadounidenses. Precisamente, este ofidio se infiltró en varias ocasiones en los cargamentos militares destinados a la isla y, posteriormente, escapó al medio natural a finales de la década de los 40 o a inicios de los 50. Vemos, por tanto, que otra vía de transmisión frecuente son los cargamentos y las mercancías, propensas a servir de refugio para los polizones. Esta misma vía sirvió a la rata negra (Rattus rattus), portadora de diversos parásitos y microorganismos patógenos, para expandirse por todo el mundo desde el subcontinente indio durante siglos.

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La serpiente arborícola marrón ha sembrado el caos en la isla de Guam desde mediados del siglo XX. A ella se le atribuyen la extinción de varias especies de aves. Flickr

Y ya que hablamos de animales portadores de enfermedades, cabe mencionar a algunos de los organismos que provocan dichas patologías y que también pueden ser considerados como invasores por su rápida propagación y sus impactos nocivos. Es por todos conocido que la rata negra facilitó al agente etiológico de la peste negra y la peste bubónica, la bacteria Yersinia pestis, a propagarse y causar los estragos archiconocidos (aunque el papel de la rata negra en la propagación de esta patología se ha puesto recientemente en tela de juicio). Menos conocidos son los patógenos exóticos que están aniquilando masivamente a diferentes taxones y que se han extendido junto a sus hospedadores. Por tanto, otra vía eficaz de dispersión de especies exóticas son los propios seres vivos.

Los hongos Batrachochytrium dendrobatidis y Batrachochytrium salamandrivorans son los responsables de la quitridiomicosis, una patología que afecta mortalmente a los anfibios anuros (ranas y sapos) y urodelos (salamandras y gallipatos) respectivamente. Se estima que estos patógenos han diezmando 501 especies de anfibios de todo el mundo en medio siglo según un reciente estudio publicado en Science. Estos hongos serían nativos de Asia, aunque se sabe que el linaje genético más antiguo y del que proceden los cuatro linajes actualmente descritos procede de la Península de Corea. ¿Cómo han llegado tan lejos? Gracias al comercio internacional de anfibios para diferentes usos (alimentación, mascotismo, experimentación, etc.). Los anfibios procedentes de las regiones de procedencia de estos hongos poseen una mayor resistencia inmune frente a ellos por haber coevolucionado con los mismos durante un largo periodo de tiempo juntos. Por el contrario, los anfibios de los ecosistemas receptores no han entrado en contacto jamás con estos hongos, por lo que no han desarrollado las defensas necesarias y, en consecuencia, sucumben a la infección. Es lo mismo que sucedió cuando el Viejo y el Nuevo Mundo entraron en contacto a partir de 1492. Las poblaciones humanas de ambos continentes se infectaron mutuamente y propagaron patógenos exóticos contra los que no poseían defensas inmunológicas.

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Los hongos del género Batrachochytrium sp. ya han extinguido varias especies de anfibios y están en camino de extinguir centenares más. Science & rpp

Exactamente lo mismo ocurre con la afanomicosis de los cangrejos de río. Esta enfermedad mortal es causada nuevamente por un hongo, Aphanomyces astaci, y su dispersión vuelve a encontrar explicación en la negligencia humana. El mercado de cangrejos de río (algunos de ellos también invasores) portadores de esta enfermedad es la causa de su extensa dispersión y de la alarmante disminución de numerosas poblaciones de cangrejos dulceacuícolas.

Para terminar con los ejemplos de vías de transmisión accidental de animales exóticos, mencionaremos dos grandes obras de ingeniería que han facilitado sobremanera numerosas invasiones biológicas. Nos referimos a los canales de Panamá y de Suez. Como es lógico, estas construcciones han destruido dos barreras geográficas que separaban océanos y mares diferentes respectivamente y que evitaban, o al menos hacían poco probable, que la biodiversidad de un lado pasase al otro. El canal de Suez ha permitido desde 1869 el intercambio de más de 500 especies exóticas entre el mar Mediterráno y el mar Rojo. Tanto es así, que el Mediterráneo es considerado como el mar más invadido del mundo. La situación del canal de Panamá es similar y, por si fuera poco, la ampliación que se llevó a cabo recientemente para permitir un trasiego más fluido de navíos de mayor tamaño no va a ayudar a mermar el trasvase de especies. Hay que matizar que las especies no sólo atraviesan estos canales autónomamente, sino que también reciben la ayuda de las embarcaciones, bien incrustándose en el casco de las mismas o bien a través de las aguas de lastre. También hemos mencionado antes cómo las especies acuáticas de la región ponto-cáspica han podido a acceder al resto de Europa a través de los interminables canales que recorren toda su geografía. Los trasvases de agua, por supuesto, también facilitan la transmisión de especies exóticas entre masas de agua distintas.

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Los canales de Panamá (a la izquierda) y de Suez (a la derecha) destruyeron dos importantes barreras que impedían el paso de especies exóticas. El Confidencial & Cadena SER

Veamos ahora las vías de introducción deliberadas de animales exóticos. Obviamente, en este caso siempre subyace un interés humano, ya sea económico, estético o de otra índole. Desde un punto de vista económico, las dos vías de introducción deliberada más destacadas serían la pesca y la caza, tanto desde un punto de vista deportivo como gastronómico. Poniendo como ejemplo España, diversas especies se han introducido para estos menesteres. Algunas de las más representativas serían el titánico siluro (Silurus glanis; nativo del este de Europa y el oeste de Asia), el black bass (Micropterus salmoides; nativo de algunas zonas de Norteamérica), la lucioperca (Sander lucioperca; procede de Europa oriental), el cangrejo rojo americano (Procambarus clarkii; nativo del noreste de México y del sur de EE.UU.), el arruí (Ammotragus lervia; nativo de África), el muflón (Ovis aries musimon; nativo de Córcega y Sicilia). Tal ha sido la intensidad de las introducciones de peces exóticos en España, sobre todo durante el siglo XX, que actualmente constituyen cerca del 30% de la fauna de peces dulceacuícolas.

Otras especies exóticas, en cambio, fueron introducidas, entre otros, por un interés ornamental. Son los casos de la carpa común (Cyprinus carpio) y el pez rojo o carpín dorado (Carassius auratus), ambas originarias de Asia e introducidas en España en el siglo XVIII.

La introducción de especies como controles biológicos precisamente para la gestión de poblaciones exóticas invasoras también es una vía potencial de introducciones, si bien es cierto que esta metodología se presenta como una de las opciones más prometedoras para poner coto a la expansión de organismos exóticos, siempre y cuando estos proyectos hayan pasado previamente por unos análisis de riesgos para evitar introducir una nueva especie invasora. No obstante, algunos accidentes ha habido. Ha sucedido con los intentos de controlar y mermar las poblaciones del caracol gigante africano (Achatina fulica), considerada una de las 100 especies invasoras más dañinas del mundo por la IUCN. En los lugares invadidos por esta especie se introdujo deliberadamente otro gasterópodo, el caracol lobo (Euglandina rosea), nativo de Norteamérica y voraz depredador de otros caracoles. Se pensaba que podría acabar con las poblaciones de Achatina fulica. Pero no solo fracasó en su objetivo en muchas regiones, sino que, asimismo, logró establecer poblaciones con un futuro fructífero y, a día de hoy, en muchas regiones conviven ambos gasterópodos. De hecho, actualmente forma parte de la misma lista que su presunta víctima.

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El caso del caracol lobo (a la derecha) es un claro ejemplo de un intento de control biológico que salió mal. No sólo no eliminó al caracol gigante sudafricano sino que ahora ha invadido varias regiones en las que fue introducido. Pinterest & Wikipedia

En España se introdujo un pez exótico procedente de la vertiente atlántica de América del Norte en 1921 conocido como gambusia (Gambusia holbrooki) para erradicar a los mosquitos portadores de la malaria, pues las larvas de estos insectos son un manjar para este pez. Se introdujo en diversas masas de agua: lagunas, charcas, balsas, etc. En este caso la introducción tuvo cierto éxito, ya que la gambusia jugó un papel importante en la erradicación de la malaria (en 1964 fue oficialmente expulsada). Los beneficios fueron relativos porque la gambusia, al igual que los caracoles ya mencionados, tuvo éxito implantando poblaciones estables. Esta especie también forma parte de la lista de la IUCN. Por otro lado, el gato (Felis silvestris catus) también ha sido empleado como control biológico, fundamentalmente en islas, para erradicar a otras especies invasoras como los conejos, los ratones o las ratas (aunque la presencia de gatos en numerosas islas de todo el mundo se debe principalmente a su domesticación). La cuestión es que el gato ha establecido poblaciones permanentes en centenares de islas, desencadenando efectos muy perjudiciales para la biodiversidad de estos ecosistemas.

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La gambusia se introdujo en España para erradicar la malaria. Desde entonces forma parte de la fauna piscícola de sus ríos. Fishes of Australia

Hasta hace no mucho tiempo existieron unas instituciones, aunque más bien cabría describirlas de auténticos despropósitos, conocidas como sociedades de aclimatación. Estas sociedades perseguían el enriquecimiento biológico de diferentes regiones mediante la introducción de especies exóticas. Normalmente estas sociedades pertenecían a las potencias colonizadoras y se establecían en los nuevos territorios. Sus disparatadas pretensiones pasaban por recrear la flora y fauna de los países nativos de los colonos para satisfacer un extraño sentimiento de nostalgia y de complementar la biodiversidad de esos lugares, considerada pobre y simple por los colonos, con la fauna y flora más “sofisticada” de los países de origen. Posiblemente el caso más conocido sea el de la Sociedad Americana de Aclimatación, o más bien el de su presidente, el farmacéutico neoyorkino Eugene Schieffelin quien, en un acceso de excentricidad y locura, no se le ocurrió otra cosa que introducir en América todas las especies de aves mencionadas en las obras teatrales shakesperianas (unas 50 especies). A él le debemos la población de 200 millones de estorninos (Sturnus vulgaris) que América tiene actualmente (el estornino también está en la lista de la IUCN), generada a partir de los 100 ejemplares que introdujo en el neoyorkino Central Park entre 1890 y 1891.

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Aunque muchos estadounidenses piensen que los estorninos, los mismos que dibujan esas espectaculares siluetas en los cielos cuando vuelan coordinadamente, siempre han estado en EE.UU., lo cierto es que llegaron allí a finales del siglo XIX gracias a las sociedades de aclimatación. YouTube

Por último, es interesante hablar de aquellos casos de introducciones que hemos denominado como “mixtos”, esto es, especies que se han introducido por intereses humanos que de forma accidental y/o negligente han escapado al medio natural desde los recintos que las contenían. En esta categoría podemos incluir el mascotismo, posiblemente una de las causas más graves de invasiones biológicas, porque denota la falta de sensibilidad medioambiental y ética de la población, el desconocimiento general y la falta de implicación de las instituciones políticas competentes a la hora de divulgar y promulgar una educación preventiva y una concienciación ecológica. Ya de por sí es grave el abandono y suelta de mascotas por desinterés, pero también lo son las consecuencias que traen consigo estos actos. Pensar que un animal exótico tendrá mejores condiciones de vida si se suelta en la naturaleza es una falacia. No solo se les condena a una muerte segura y al sufrimiento (a fin de cuentas dejan de tener los cuidados y las comodidades habituales que tenían en sus dependencias), también se condena a la biodiversidad a sufrir las penalidades de una nueva invasión biológica en caso de que ese animal exótico logre establecer poblaciones reproductoras.

A través de esta vía se han introducido un elevado y preocupante número de animales exóticos invasores, algunos de ellos entrando a formar parte de la lista de la IUCN. El mapache (Procyon lotor; nativo del sur de Canadá, parte de EE.UU., México y algunos países centroamericanos), las cotorras argentina y de Kramer (Myiopsitta monachus y Psittacula krameri; procedentes de Sudamérica y Asia respectivamente), el tejedor urbano (Ploceus melanocephalus; originario del África subsahariana), el coatí (Nasua spp.; procedente del centro y sur de América), el perro mapache (Nyctereutes procyonoides; nativo del sudeste asiático), diversas especies de galápagos (tortugas dulceacuícolas de los géneros Trachemys sp., Pseudemys sp., Chrysemys sp., Graptemys sp., entre otras), el caracol gigante africano y otros tantos animales son un claro ejemplo de mascotas que se han transformado en especies invasoras.

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Muchas especies invasoras anteriormente fueron mascotas que dejaron de gustar a sus inmorales dueños. Empezando por la parte superior izquierda y en sentido horario: cotorra argentina, coatí, mapache y galápago de Florida de orejas rojas. VCM – Emol, Mis animales, Ecoticias & Photos.com

El problema del mascotismo es permanente y está estrechamente relacionado con modas absurdas que se van imponiendo en la sociedad. Al igual que hace unos años se puso de moda tener mapaches en casa, ahora lo es comprar suricatos o agapornis y otros psitacúlidos. Todo sea por fanfarronear ante las visitas… Para muestra un botón: hace unas semanas, los medios de comunicación españoles se hacían eco de la ampliación del catálogo ibérico de especies exóticas invasoras para incluir cuatro nuevas especies de animales exóticos que se han convertido en el no va más de las mascotas: el cerdo vietnamita (Sus escrofa domestica), el varano (Varanus exanthematicus), la pitón real (Python regius) y la tortuga de la península (Pseudemys peninsularis).

El mascotismo, por tanto, es una importante vía de introducción de especies exóticas invasoras. Desgraciadamente no es la única vía “mixta”. Muchas especies llegan al medio natural porque encuentran un medio de escape de sus recintos. En consecuencia, los zoológicos, acuarios, piscifactorías y granjas de animales exóticos son vías potenciales de introducción. A este respecto véanse la malvasía canela (Oxyura jamaicensis), el ya mencionado visón americano (Neovison vison), la rata almizclera (Ondatra zibethicus), la rana toro (Lithobates catesbeiana), el carpín dorado o el caracol manzana (Pomacea canaliculata).

Con las plantas sucede lo mismo. El reino vegetal cuenta con especies exóticas invasoras que han sido introducidas de forma accidental, deliberada y “mixta”. Como son formas parecidas a las de los animales, nos centraremos en enumerar varios ejemplos para no extendernos mucho más con esta sección.

Veamos algunas especies vegetales que fueron introducidas y propagadas accidentalmente por distintas vías:

  • Ocultas o contaminando mercancías: serían los casos de la espiguela o espiguilla (Poa annua; nativa de regiones templadas de Eurasia y famosa por haber sido la única planta con flor exótica que ha alcanzado la Antártida), una especie que suele aparecer como contaminante de semillas de gramíneas, del senecio del Cabo (Senecio inaequidens; nativa de Sudáfrica, sus semillas se han dispersado ampliamente por Eurasia y otras regiones de África adheridas a cargamentos de lana de oveja) o del tamarisco (Tamarix parviflora; es nativo de regiones Mediterráneas y puede propagarse a través de cargamentos de madera. Podríamos afirmar sin temor a equivocarnos que es una de las especies más odiadas en algunas regiones de Norteamérica).

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La espiguela o espiguilla es la única planta exótica con flor que ha logrado instalarse en la Antártida, adonde llegó de forma accidental posiblemente contaminando alguna mercancía. Top Turf
  • Adheridas a prendas o transportadas por animales: este mecanismo de dispersión no solo juega un papel importante en la dispersión de la planta exótica en cuestión desde su región de origen a nuevos ecosistemas, sino también en la propagación dentro de una región receptora. Una serie de adaptaciones que han ayudado sobremanera al aprovechamiento de este mecanismo por plantas de todo tipo son el desarrollo de semillas con apéndices (ya sean púas, con sustancias adhesivas, enganches, etc.) que facilitan la adherencia a la superficie corporal y el desarrollo de frutos carnosos y apetecibles que rodean a la semilla, los cuales favorecen la ingestión de las semillas y su transporte en el tracto digestivo de los animales. El proceso de propagación por medio de animales o personas se denomina zoocoria. Algunos ejemplos de especies exóticas que emplean este mecanismo son el árbol del paraíso (Elaeagnus angustifolia; nativo del este de Europa, ha sido introducido, entre otras regiones, en Norteamérica, donde el también exótico estornino europeo ayuda a su propagación mediante la ingesta de sus frutos) y el algarrobo (Prosopis juliflora; procedente de México, Centroamérica y el norte de Sudamérica, está ampliamente distribuida por casi todos los continentes y en su dispersión local intervienen los ungulados que ingieren sus semillas).

  • Por viento o agua: otras semillas, en cambio, han desarrollado adaptaciones que favorecen su transporte por viento (anemocoria) o agua (hidrocoria) mediante apéndices aerodinámicos o que permitan su flotación. Las plantas exóticas con este tipo de semillas que han sido plantadas en lugares con frecuentes ráfagas de viento (como puede ser una carretera debido al paso de vehículos) o cerca de cuerpos de agua se benefician enormemente de estos mecanismos. Podríamos mencionar el caso del ailanto o árbol del cielo (Ailanthus altissima; originario de China, se ha introducido en diversos países deliberadamente como planta ornamental en las cunetas de las carreteras) o el jacinto de agua, alias camalote (Eichhornia crassipes, originaria de las regiones tropicales de Sudamérica, se ha expandido por diversos hábitats dulceacuícolas de África, Australia, Europa y Asia, en lo cual ha tenido una gran influencia las propias corrientes de agua). Por supuesto, las algas también se benefician enormemente de la dispersión hidrocórica, como es el caso de la marina Codium fragile.

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El ailanto, procedente de China, se ha introducido para adornar las carreteras. No se tuvo en cuenta que el paso de vehículos y las consecuentes ráfagas de aire facilitarían su dispersión pasiva. Van der Berk Nurseries
  • A través de obras de ingeniería que han abatido barreras geográficas (como los canales de Panamá y de Suez): véase el alga wakame (Undaria pinnatifida; nativa del noreste asiático, se ha asentado establemente en las costas californianas gracias a los navíos que cruzan el canal de Panamá).

Por otro lado, las vías deliberadas y “mixtas” de introducción han sido preocupantemente frecuentes en la génesis de nuevas invasiones biológicas vegetales, y para muestra un botón:

  • Especies exóticas introducidas con motivos ornamentales: hierba o carrizo de la Pampa (Cortaderia selloana; nativa de varios países sudamericanos, ha sido introducida en todos los continentes excepto en la Antártida por sus vistosos plumeros plateados), lilo de verano (Buddleja davidii; esta planta de hermosas flores moradas es originaria del suroeste de China), árbol del paraíso (Elaeagnus angustifolia), multitud de especies de Acacia, (la mayoría procedentes de Australia), plumero (Pennisetum setaceum; originaria del norte de África), falsa acacia (Robinia pseudoacacia; nativa del centro y el este de EE.UU.), tamarisco (Tamarix sp.), etc.

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La falsa acacia, al igual que muchas otras plantas, se ha introducido en diversos lugares con motivos ornamentales. O Camiño dos Faros
  • Especies exóticas introducidas para jardinería: hierba nudosa de Japón (Fallopia japonica), diversas especies de chumberas (Opuntia; nativas de Centroamérica y Norteamérica), la madreselva de Japón (Lonicera japonica; empleada a menudo para recubrir verjas y paredes), viña del Tíbet (Fallopia baldschuanica; originaria del Tíbet y el oeste de China, ha tenido un uso similar al de la madreselva)…

  • Especies exóticas introducidas para acuariofilia: el alga asesina (Caulerpa taxifolia; alga verde nativa de regiones tropicales de los océanos Atlántico, Índico y Pacífico, se sabe con precisión que arribó al mar Mediterráneo a través del vaciado del contenido contaminado con este alga de un acuario de Mónaco), jacinto de agua o camalote (Eichhornia crassipes), redondita de agua (Hydrocotyle ranunculoides; procedente de Norte y Sudamérica y algunas regiones de África), nenúfar mexicano (Nymphaea mexicana), acordeón de agua (Salvinia molesta; nativa de Sudamérica), helecho de agua (Azolla filiculoides; nativo de de las Américas)…

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El alga asesina, uno de los principales peligros para las praderas acuáticas de Posidonia oceanica, se introdujo en el mar Mediterráneo negligentemente desde un acuario de Mónaco. Ciencias sociales
  • Especies exóticas introducidas para usos industriales: chumberas (la más conocida, Opuntia ficus-indica, es apreciada por los higos chumbos y también se empleaba para criar cochinillas para tinte), eucaliptos (Eucalyptus; la mayoría proceden de Australia y se han plantado extensamente por todo el mundo para obtener madera y papel), perejil gigante (Heracleum mantegazzianum; procede de Asia Central y del Cáucaso, se emplea como planta forrajera y para apicultura), hierba nudosa de Japón (Fallopia japonica; empleada como planta forrajera y en apicultura)…

  • Otras especies se han introducido, por ejemplo, para el control de la erosión o la estabilización de suelos, como la uña de gato (Carpobrotus edulis), nativa de Sudáfrica, el aliso común o aliso negro (Alnus glutinosa), originario de Europa y el norte de África respectivamente, y el tamarisco (Tamarix) en EE.UU.

A raíz de los motivos por los que han sido introducidas todas estas especies, podemos sospechar cuales son las principales fuentes potenciales de introducción y propagación: los viveros, floristerías, establecimientos de horticultura y jardinería, etc. Asimismo, muchas de estas especies exóticas no se han introducido directamente en el medio natural, sino que, al igual que ha sucedido con muchos animales exóticos, han logrado escapar y propagarse desde lugares relativamente restringidos (comercios, propiedades privadas, etc.).

Hasta ahora hemos indagado en los mecanismos de dispersión e introducción mediados por la mano del hombre. No obstante, la vida es lo suficientemente autónoma y capaz como para desperdigarse por sí sola, lo cual ha sido una constante desde que la vida vio la luz, aprovechando de esta manera la tectónica de placas, la capacidad de vuelo, nado o flotabilidad, las sequías e inundaciones para alcanzar diversos destinos. Ni que decir tiene que los organismos son capaces de superar esas barreras imaginarias establecidas por el Homo sapiens de las que no hemos hablado hasta ahora y que constituyen otra entrada probable de organismos exóticos: las fronteras. El mejor caso que ilustra esta circunstancia es el de la avispa asiática, que de forma natural traspasó la frontera hispano-francesa hasta llegar al norte de España en 2011 desde Francia. Esto nos obliga a establecer controles trans-fronterizos más rigurosos y sólidos.

Las consecuencias de las invasiones biológicas

Llegamos a la clave primordial de las invasiones biológicas: las consecuencias o los impactos que conlleva el establecimiento de estas polémicas especies en los ecosistemas que las acogen. Si las especies exóticas invasoras son famosas y temidas es, precisamente, por sus efectos nocivos en distintos ámbitos. Recordemos que este es un criterio que a menudo se emplea para caracterizar a estas especies y diferenciarlas de especies exóticas que no son invasoras. Aunque, como también hemos mencionado, el impacto es un criterio antropocéntrico y que no siempre es fácil de determinar. Además, una especie exótica invasora no siempre tiene efectos nocivos y estos no siempre poseen la misma magnitud. Pongamos como ejemplo al caracol del cieno neozelandés Potamopyrgus antipodarum. Mientras que algunos autores han reportado efectos nocivos en las poblaciones de especies nativas por parte de este molusco, otros por el contrario han encontrado consecuencias positivas y otros, incluso, no han descubierto ningún tipo de impacto, ni positivo ni negativo. Lo mismo ocurre con muchas otras especies exóticas, dependiendo de donde se hayan introducido tienen unos efectos u otros en menor o mayor medida.

Aun con todo, las invasiones biológicas constituyen un asunto verdaderamente preocupante por los daños reales o potenciales que pueden provocar. No en vano, diversos autores reiteran que las invasiones biológicas constituyen la segunda causa de pérdida de biodiversidad a escala global, nada más y nada menos. La primera causa sería la destrucción de los hábitats y la fragmentación del paisaje. Teniendo en cuenta los dos rasgos fundamentales que caracterizan a la biodiversidad, esto es, que es única e irrepetible, estamos hablando por tanto de una problemática que se torna irreversible. Siendo más concisos, las invasiones biológicas se alzan en el primer puesto si hablamos de las causas de extinciones de anfibios, reptiles o mamíferos.

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La Lista Roja elaborada por Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza es un manual de referencia mundial para conocer el estado de conservación de las especies y las causas que las amenazan. Canal Azul 24

Esta afirmación, sin embargo, ha sido criticada por un colectivo de biólogos que considera la misma como una exageración sin fundamento que la avale. En general suelen citar un artículo publicado en la revista BioScience en 1998 de David S. Wilcove y colaboradores, quienes establecen un ranking de las principales causas que amenazan a las especies en peligro de Estados Unidos. Estos autores llegan a la conclusión que ya hemos descrito: la primera amenaza para la biodiversidad estadounidense en peligro es la destrucción de hábitats a través de diversas maneras y la segunda serían las especies invasoras. La cuestión es que este estudio se centra en territorio estadounidense, no a nivel global. Cuando se establece este criterio a nivel global es en el año 2004 en el Libro Rojo elaborado por la IUCN, un inventario muy extenso y completo que recoge el estado de conservación de animales y vegetales a nivel mundial. Desde entonces, las especies invasoras cargan con esa nefasta fama. Sea como fuere, independientemente de si son la segunda o la quinta causa, los expertos están de acuerdo mayoritariamente en considerar las invasiones biológicas como una de las principales causas de pérdida de biodiversidad.

Comencemos detallando los impactos negativos. Los más preocupantes son los que afectan al equilibrio de los ecosistemas y a la biodiversidad. Prácticamente cada organismo posee una manera de alterar los ecosistemas receptores, así que lo mejor será ilustrarlo mediante ejemplos.

El mejillón cebra (Dreissena polymorpha) es uno de los casos más conocidos. Desde la región ponto-cáspica de la que es originario se ha expandido ampliamente por una gran diversidad de ecosistemas dulceacuícolas de gran parte del planeta. Su problemática radica en dos factores: las enormes densidades de población que es capaz de alcanzar en los ecosistemas invadidos (en 1992 se reportaron más de 500000 millones de individuos en el río Hudson, Nueva York) y su forma de alimentación. Como la mayoría de moluscos bivalvos, estos animales se alimentan por filtración. Gracias a un sistema de cilios situado en sus branquias son capaces de generar una pequeña corriente de agua dirigida hacia estos órganos, que están horadados por una serie de poros que actúan como una red para atrapar las partículas nutritivas del medio. Además, estos poros suelen estar impregnados por una sustancia mucilaginosa y adherente secretada por las células adyacentes que facilita la captación del alimento. El mejillón cebra es una auténtica máquina de filtración. Si a esto sumamos el elevado número de individuos que puede componer una población, los efectos en el medio son muy significativos. Al filtrar las partículas sólidas suspendidas en el agua, incluyendo también el fitoplancton, reducen la turbidez del medio. Desde un punto de vista antropocéntrico incluso se podría agradecer, ya que de alguna manera embellecen el medio, pero lo cierto es que de esta manera alteran significativamente el perfil químico y biótico del ecosistema. Al hacer el agua más transparente, ello favorece una mayor penetración de luz solar a mayores profundidades, facilitando así el crecimiento de macrófitos (plantas macroscópicas) fotosintéticos. A un incremento de la tasa fotosintética en el medio hay que añadir las grandes cantidades de productos de desecho que excretan y defecan estos animales como resultado de su alimentación en forma de heces y nitrógeno, causando un incremento de la concentración de nutrientes y de la eutrofización (acumulación de residuos orgánicos). En retroalimentación, esto desencadena una proliferación de algas también con capacidad fotosintética. Mediante la filtración, Dreissena polymorpha consume asimismo elevados niveles de oxígeno. En consecuencia, el mejillón cebra no sólo compite por los recursos (alimento y oxígeno) con otras especies de bivalvos (a menudo saliendo victorioso) sino que favorece el crecimiento de unos organismos en detrimento de otros alterando la biomasa del hábitat en concreto.

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La gran capacidad de filtración del mejillón cebra y las grandes densidades de población que es capaz de alcanzar le permite alterar significativamente el medio que ha invadido. The Independent Center for Integrative Education

Algo similar sucede con el caracol del cieno neozelandés (Potamopyrgus antipodarum), puesto que también es capaz de alcanzar densidades de población inimaginablemente elevadas (más de 700000 individuos por metro cuadrado en el río Polecat Creek, Wyoming, por ejemplo). Este animal no se alimenta por filtración, sin embargo, también es capaz de alterar la concentración de nutrientes y el perfil químico de los hábitats acuáticos que coloniza. Por ejemplo, los equipos liderados por el investigador Robert O. Hall Jr. determinaron que en algunas regiones esta especie puede consumir el 75% de la productividad primaria de algunas regiones (esto es, la cantidad de biomasa producida por los organismos autótrofos, aquellos que son capaces de generar su propio alimento) y de representar nada más y nada menos que el 80% de la productividad secundaria (cantidad de masa producida por los organismos heterótrofos).

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Este diminuto caracol acuático, que no sobrepasa los pocos milímetros de tamaño, puede llegar a tener en cambio una gran influencia en los ecosistemas que invade, sobre todo cuando alcanza grandes densidades de población. Wikipedia

Otras especies, en cambio, son capaces de alterar el régimen de perturbaciones de un ecosistema, es decir, modifican las tasas a las que ocurren determinados fenómenos que alteran el medio, como pueden ser los incendios. Podemos poner como ejemplo al eucalipto (Eucalyptus sp.), nativo de Australia, y al carrizo marciego (Imperata cilindrica), una gramínea procedente de Eurasia y de los trópicos y miembro de la lista de las 100 especies invasoras más dañinas del mundo. Ambas especies son pirófilas, es decir, son plantas altamente combustibles y propensas a arder, ya sea por el tipo de madera o por las sustancias combustibles que producen. Para más inri, la segunda rebrota fácilmente en terrenos que han ardido. El establecimiento de poblaciones de estas especies, por tanto, aumenta la tasa de incendios en los ecosistemas receptores, fastidiando a las especies autóctonas que estaban acostumbradas a regímenes de incendios menos habituales. En España, las instituciones competentes son denunciadas constantemente por no trabajar lo suficiente en la limitación de las poblaciones de eucalipto, a quien se le achacan la propagación y la intensificación de incendios fundamentalmente en el norte peninsular. Por otro lado, la hojarasca del Eucalyptus globulus interfiere en el ciclo de los nutrientes, puesto que su composición química ralentiza su descomposición y, en consecuencia, limita el acceso de los descomponedores a este recurso. Cuando esta especie sustituye a otras cuya hojarasca es más accesible para los organismos descomponedores, toda la comunidad saprófita se ve afectada.

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En España hay una guerra abierta contra el eucalipto. Acusado frecuentemente de incrementar la frecuencia y la expansión de los incendios, las autoridades en cambio se niegan a considerarla como una especie invasora. El Independiente

Otro vegetal que ha producido impactos nefastos en los ecosistemas donde ha sido introducido es la faya (Myrica faya), un arbusto isleño originario de las Islas Canarias, Islas Azores e Islas Madeira. Esta especie fue introducida en Hawái en el siglo XIX por los portugueses, donde ha logrado adaptarse con gran éxito a sus suelos de lava. Un aspecto positivo de este tipo de suelos es que son pobres en algunos nutrientes, como el nitrógeno, por lo que dificultan el establecimiento de especies exóticas que requieran de niveles elevados de este componente. El establecimiento de la faya habría sido improbable sino hubiera sido porque contaba con un aliado inesperado: las bacterias fijadoras de nitrógeno del género Frankia sp. La relación simbiótica mutualista (de ayuda mutua) que han establecido con estas bacterias les ha resultado esencial para su adaptación en Hawái. Entre ambos forman lo que se conoce como nódulos actinorrícicos, lugares en los que las bacterias edáficas y las raíces de la planta entran en contacto. Ambas especies colaboran mutuamente para asegurarse la supervivencia: mientras que la faya cede parte de los nutrientes resultantes de la fotosíntesis a las bacterias, Frankia sp. capta nitrógeno atmosférico y lo transfiere al suelo mediante una serie de reacciones químicas, generando una reserva de nitrógeno muy útil para la planta. Un efecto colateral de esta relación es el incremento de la concentración de nitrógeno y la consecuente fertilización de los suelos hawaianos, lo que ha facilitado la entrada de otras plantas exóticas demandantes de nitrógeno.

El camalote o jacinto de agua (Eichhornia crassipes) está considerada como la planta invasora acuática más peligrosa del mundo. No en vano, sus efectos son devastadores. Se reproduce muy velozmente, bien por semillas o de forma asexual (un mero fragmento de la planta basta para generar un nuevo individuo), siendo capaz de crear una gruesa y tupida alfombra verde en muy poco tiempo. Si el lector aun se mantiene escéptico, le invitamos a que busque fotografías del río Guadiana, intensamente invadido por esta especie. Como decimos, esta planta crea frondosas alfombras en los lugares en los que se introduce. En consecuencia, la luz que incide en la masa de agua se reduce drásticamente, afectando a diversos organismos fotosintéticos. Además consume grandes cantidades de oxígeno, generando ambientes próximos a la anaerobiosis, un efecto nefasto para plantas, peces y otros seres vivos. Por si esto no basta, son tan densas sus poblaciones que, en ocasiones, puede ralentizar la circulación del agua.

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Una tupida alfombra de camalote o jacinto de agua se extiende en lontananza. Debajo estaría el río Guadiana… El Periódico Extremadura

Estos ejemplos son suficientes para observar como las especies exóticas invasoras pueden alterar los ecosistemas, en muchas ocasiones, de forma trágica. Evidentemente, estas alteraciones ecosistémicas tienen su efecto directo en la supervivencia de las especies autóctonas, abocándolas a la reducción de sus poblaciones y a una potencial extinción. Esto se traduce finalmente en la pérdida de biodiversidad. En los ejemplos anteriores pueden vislumbrarse algunos mecanismos por los que las especies invasoras afectan negativamente a las autóctonas. La competencia por los recursos (léase alimentos, nicho ecológico, espacio, refugios, zonas de forrajeo, insectos polinizadores, etc.) es un ejemplo claro. Las poblaciones menos adaptadas acaban mermadas y desplazadas a otros lugares en busca de recursos, mientras que las victoriosas pueden ocupar los nichos que han dejado vacíos esas especies y, en consecuencia, se expanden. En general, la competencia suele darse entre especies que pertenecen a las mismas categorías taxonómicas, como por ejemplo, entre el visón americano y el visón europeo, el mejillón cebra y los bivalvos de la familia Unionidae, el siluro y otros peces, los galápagos de Florida y el galápago leproso (Mauremys leprosa) o el galápago europeo (Emys orbicularis), etc.

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Infografía del “cerdolí”, una nueva especie híbrida resultante del cruce entre los jabalíes silvestres y los exóticos cerdos vietnamitas. ABC

Un fenómeno que todavía no hemos mencionado y que es sumamente útil para las plantas es la alelopatía, consistente en la secreción al medio de una serie de sustancias químicas que influyen de alguna manera en la reproducción, crecimiento y supervivencia de otros organismos. La alelopatía no siempre causa efectos nocivos sobre las especies autóctonas, de hecho en ocasiones se han encontrado efectos positivos (al estimular el crecimiento por ejemplo). El caso es que estos aleloquímicos pueden ser capaces de inhibir el crecimiento de especies nativas, interrumpir el flujo de nutrientes o atacar a interacciones mutualistas de plantas nativas con hongos o bacterias del suelo. Por descontado, estas sustancias también pueden modificar las características del suelo o del agua circundante, alterando su pH, la concentración de determinados componentes, afectando a las poblaciones de microorganismos, etc. Algunas especies invasoras que se han aprovechado de la alelopatía son varias especies del género Centaurea sp., Typha angustifolia, Artemisia vulgaris, etc.

Otra circunstancia que favorece la disminución de las especies autóctonas es la hibridación con las especies exóticas. En muchos casos, ambas especies están lo suficientemente emparentadas como para generar descendencia fértil. Los ejemplos más conocidos suelen ser el de la malvasía canela (Oxyura jamaicensis), una anátida originaria de América Central y del Norte que es capaz de mezclar sus genes con los de la malvasía cabeciblanca (Oxyura leucocephala), una especie que ya de por sí mantenía un estado crítico de conservación; el del cerdo vietnamita con el jabalí, dando como resultado una nueva especie que ha sido denominada “cerdolí” y que en España ha ocupado gran parte de la mitad septentrional, o la hibridación entre la planta Spartina alterniflora con especies del mismo género autóctonas de EE.UU. y Gran Bretaña. Por otro lado, sin embargo, se puede producir un malgasto de gametos cuando el resultado de la hibridación es un aborto. Esto sucede cuando machos de visón americano intentan fertilizar a hembras de visón europeo.

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La exótica malvasía canela (a la izquierda) es capaz de hibridarse con la malvasía cabeciblanca (a la derecha) y tener descendencia fértil. Wikipedia & BirdLife International

Por supuesto, la depredación también afecta a las especies autóctonas. Tenemos diversos ejemplos, como el de la avispa asiática (Vespa velutina) que caza con gran habilidad otros insectos sociales; el lucio europeo (Esox lucius), el siluro, la perca sol (Lepomis gibbosus), el black-bass (Micropterus salmoides), la perca europea (Perca fluviatilis), la lucioperca (Sander lucioperca) y muchos otros peces que devoran a los peces autóctonos, sus larvas o huevos o a otros organismos (el siluro, además, y debido a su colosal tamaño puede devorar palomas y otras aves); el arruí (Ammotragus lervia) y el muflón (Ovis orientalis musimon) depredan diversas herbáceas y arbustos autóctonos, muchos de ellos amenazados; el visón americano ejerce una caza intensiva sobre cangrejos de río europeos, anfibios, desmanes ibéricos… Uno de los casos más significativos es el de los gatos asilvestrados que han logrado establecerse en ecosistemas insulares. Según un amplio estudio firmado por 10 investigadores y publicado en la revista Global Change Biology en 2011, estos depredadores generalistas serían los autores del 14% de las extinciones de aves, mamíferos y reptiles de estos ecosistemas y la principal amenaza del 8% de las aves, mamíferos y reptiles que se encuentran en peligro crítico.

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El siluro es un coloso de los ríos. Esta bestia que puede llegar a alcanzar 2 metros tiene un apetito voraz y se le ha visto cazando incluso aves. LaSexta

No obstante, si tuviéramos que elegir la causa más amenazante para la biodiversidad, sin duda optaríamos por la transmisión de enfermedades, porque, desgraciadamente, en muchas ocasiones una especie exótica no viene sola. Y elegimos este impacto porque es el que nos ha legado las cifras más preocupantes y demasiado elevadas de pérdidas. Por ejemplo y como ya hemos señalado, la quitridiomicosis, una patología causada por los hongos asiáticos Batrachochytrium dendrobatidis y B. salamandrivorans está diezmando las poblaciones de anfibios a nivel mundial. Estos hongos se reproducen sobre la piel de estos animales, un órgano fundamental que interviene en el intercambio gaseoso y en la respiración, provocando la asfixia del animal. Según los últimos análisis, estos hongos se hallan detrás del empobrecimiento de las poblaciones de 501 especies de anfibios y, presumiblemente, de 90 extinciones en medio siglo. Gracias al comercio de anfibios como la rana toro (Lithobates catesbeiana) y la rana de uñas africana (Xenopus laevis), quienes, por otro lado, compiten y desplazan a las poblaciones autóctonas de anfibios, estos hongos están ampliamente desperdigados.

También hemos hablado de la afanomicosis de los cangrejos de río, cuyo agente etiológico es también un hongo, el Aphanomyces astaci, endémico de América del Norte, y que ha alcanzado otros continentes junto con especies invasoras de cangrejos de río, como Pascifasciatus leniusculus y Procambarus clarkii. Este hongo comienza reproduciéndose en las zonas libres de cutícula del abdomen. Desde ahí emite progresivamente sus hifas, que se van prolongando por las regiones blandas de la cutícula hasta colonizar gran parte del organismo. La mortalidad que causa es del 100% en los cangrejos de río europeos y provoca la muerte del animal a los 6 o 10 días. Los cangrejos americanos son inmunes a esta patología.

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El cangrejo de río americano es portador de un hongo muy infeccioso que está diezmando las poblaciones de cangrejos de río europeos. Digital Photographer

Muchos peces exóticos pueden transmitir enfermedades parasitarias por nematodos o platelmintos, como el alburno (Alburnus alburnus), el pez gato (Ameiurus melas), el carpín dorado (Carassius auratus), el lucio europeo… Algunos de estos parásitos pueden transmitirse accidentalmente al hombre a través de la cadena alimentaria. También ocurre con el galápago de Florida, que puede transmitir un gusano platelminto trematodo al galápago europeo, algo que se ha descubierto recientemente. Asimismo pueden ser portadores de salmonelosis como muchos otros reptiles.

A este respecto, las plantas no son una excepción. Posiblemente, una de las pandemias más recordadas y de la que aun prevalecen sus ecos es la de la grafiosis del olmo, una patología causada por los hongos Ophiostoma ulmi s. l. y Ophiostoma novo-ulmi y que, desde que comenzó en el siglo XX, ha devastado extensas hectáreas de olmos de diversas especies en Europa y Norteamérica. Estos hongos son transmitido por varios escarabajos del género Scolytus sp., cuyas hembras construyen curiosas galerías en el interior de la corteza para depositar sus huevos. Durante su estancia en los olmos es cuando depositan las esporas. Los árboles mueren irremediablemente porque los hongos introducen su micelio en el xilema del árbol, destruyendo estos vasos conductores e interrumpiendo funciones vitales como la conducción de la savia bruta a lo largo de toda la planta. Existen, sin embargo, especies de olmo del oeste de Asia, como el Ulmus pumila u olmo siberiano, que son inmunes a esta patología. Es posible que la enfermedad comenzase en esa región y fuese transportada con estos olmos al resto del mundo. Los escarabajos harían el resto…

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Las galerías que practican las hembras de los escarabajos del género Scolytus sp. son dignas de ver. Pero su construcción trae consigo daños colaterales, como la deposición de esporas del hongo causante de la devastadora grafiosis del olmo. Ayuntamiento de Aracena

Retrotrayéndonos a tiempos más modernos, destacaremos una epidemia causada por un conjunto de bacterias que están haciendo estragos tanto a nivel medioambiental como a nivel económico. Nos referimos a la bacteria Xyllela fastidiosa (así denominada por lo complicada que es de aislar en laboratorio), que cuenta con tres subespecies. Se distribuye principalmente por América. En Europa se detectó por primera vez en 2013, concretamente en cultivos de olivo del sur de Italia. El problema de esta bacteria es que es increíblemente generalista, es decir, puede emplear como hospedadores a una gran diversidad de plantas. Concretamente, se ha determinado que Xyllela fastidiosa es capaz colonizar unas 523 especies diferentes de plantas leñosas (árboles, arbustos) y es el agente etiológico de diversas enfermedades críticas para las plantas, como el escaldado del ciruelo, el enanismo de la alfalfa, la clorosis variegada de los cítricos, etc. Es una auténtica plaga, pues la mortandad que provoca es elevada, lo cual no es extraño, ya que este microorganismo se acumula en el xilema de las plantas y lo obtura, impidiendo el flujo de la savia. Como no, su amplia distribución se debe al trasiego global de plantas y de artrópodos, sobre todo de la familia de los cicádidos (chicharras y compañía), que sirven de vector para este microorganismo. Para hacernos a la idea de lo infecciosa que es, cuando se detecta un foco de infección, hay que aislar y destruir las plantas que potencialmente pueden infectarse en 100 metros a la redonda, así como establecer una zona tampón (esto es, una región delimitada en la que se aplica un tratamiento fitosanitario) de uno o más kilómetros a la redonda. Cuando se instala establemente, su erradicación se torna imposible. En el caso de España, la bacteria ha llegado a Mallorca, Menorca e Ibiza y su erradicación se considera imposible. También se han encontrado brotes en Valencia, Andalucía y, recientemente, en abril de 2018, hubo una detección en un olivo en Madrid que afortunadamente no ha ido a más.

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Aspecto de la Xyllela fastidiosa. Son bacilos letales para las plantas leñosas. Agrometodos

Vemos a raíz de todo lo expuesto que las invasiones biológicas no son un tema baladí. Hasta ahora, hemos descrito los efectos que tienen las especies invasoras en los ecosistemas y en la biodiversidad nativa. Pero esto no termina aquí, desde un punto de vista antropocéntrico también generan diversos impactos a nivel económico y a nivel sanitario y social.

Desde el ámbito económico, las invasiones biológicas acumulan una enorme cantidad de gastos en todo el mundo. Hablamos de varios miles de millones que anualmente se invierten en la prevención, la detección temprana, el control y la gestión de las especies invasoras. Pongamos algunos ejemplos para ilustrarlo mejor. En 2005, una revisión firmada por David Pimentel, de la Universidad de Cornell, Nueva York, y dos colaboradores estimaba un gasto de más de 120000 millones de dólares anuales tan sólo en EE.UU. para la gestión de las aproximadamente 50000 especies exóticas presentes en el país por entonces. Sin salir de EE.UU., se calcula que la destrucción de las reservas de grano por parte de la rata parda y la rata negra equivaldría a 19000 millones de dólares; el sector agricultor pierde anualmente 13000 millones de dólares por insectos invasores; el Departamento de Conservación y Ocio del estado de Massachussets gasta anualmente más de 300000 dólares tan sólo en el mejillón cebra. Si viajamos a otros continentes las cifras no cambian demasiado. En Europa el coste de las invasiones biológicas se estima entre los 12000 y los 20000 millones de euros anuales. En Sudáfrica, el control tan solo de las plantas invasoras se estima en 40 millones de dólares anuales. Si estas desorbitadas cantidades son duras para los países desarrollados, imaginemos lo costoso que será para aquellos en vías de desarrollo…

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En este diagrama por sectores se recogen los costes anuales entre 1982-2011 de la gestión de la castaña de agua (Trapa natans) en el neoyorkino lago Champlain. Claramente se ve una tendencia ascendente. New York Invasive Species Information

En realidad, estas estimaciones no deberían resultarnos extrañas teniendo en cuenta el gran número de invasiones biológicas que ya se han registrado y los impactos que tienen en diversos ámbitos. Muchas de estas especies se convierten en auténticas plagas para los cultivos, dando al traste con meses de ardua labor y con fuentes de alimento imprescindibles. Otras, como el mejillón cebra, debido a su capacidad de adherirse a superficies sólidas, obturan cañerías y tuberías, pudiendo causar daños y averías en sistemas y maquinarias. La avispa asiática puede ocasionar pérdidas para el sector apicultor al reducir las poblaciones de abejas. El taray o tamarisco, un arbusto archienemigo de los norteamericanos que viven en las regiones más secas del sudoeste de EE.UU., ha sido frecuentemente acusado de consumir grandes cantidades de agua, un problema que se acentúa sobremanera en regiones con escasas reservas hídricas. Las especies vegetales invasoras pirófilas pueden incrementar el riesgo de incendios y la destrucción de amplias hectáreas de bosques y pastos, zonas que posteriormente habrá que reforestar. Los peces invasores capaces de desplazar a las especies autóctonas afectan al sector de la pesca recreativa. Las cabezas de ganado pueden verse diezmadas por patologías exóticas que, incluso, pueden afectar a la salud de las personas, como sucedió con la enfermedad de las vacas locas o la gripe aviar. El turismo también puede verse afectado a este respecto, aunque quizá en menor medida: la proliferación exagerada del jacinto de agua dificulta la circulación de embarcaciones en los ríos que invade; la invasión por parte de medusas exóticas en diversas playas de todo el mundo impiden que los bañistas accedan sin preocupaciones a las mismas, etc. Por descontado, las instituciones conservacionistas también han de invertir más efectivos en la protección de las especies en peligro que se encuentran bajo la amenaza de las especies invasoras.

El sector sanitario también se ve afectado por las invasiones biológicas. Ya hemos mencionado en varias ocasiones que muchas especies exóticas han sido las causantes de grandes pandemias que, en ocasiones, han llegado a aniquilar poblaciones humanas enteras, o bien por infección directa o bien por la destrucción sistemática de los medios de subsistencia de esas poblaciones. Podemos hablar en este sentido de las causas de la gran hambruna irlandesa (1845-1849). Este posiblemente fue el episodio más trágico de la historia de Irlanda, un acontecimiento que ha dejado una huella indeleble en el pueblo irlandés, porque a causa del mismo murieron de hambre cerca de 1 millón de personas y otro millón se vio obligado a emigrar masivamente a Inglaterra y Estados Unidos. La causa fue la destrucción de los cultivos de patata, alimento exclusivo de los más pobres, quienes de hecho fueron las principales víctimas. El causante fue un oomiceto: Phytophtora infestans, que no sólo afecta a la patata, sino también al tomate y a la berenjena. Llegó a la isla esmeralda posiblemente a bordo de cargamentos de tubérculos infectados procedentes de América, y allí dejó una huella imposible de olvidar aunque pasen varias generaciones.

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Esta escultura, conocida como Famine Memorial y situada a la vera del río Liffey en Dublín, Irlanda, conmemora la gran hambruna del siglo XIX. Los rostros inmutables de estos viandantes pétreos denotan la angustia y la desesperación de un pasado penoso. El oomiceto exótico Phytophtora infestans fue protagonista de esta crisis alimentaria. Archivo personal

A este respecto, ya hemos descrito también los nefastos impactos de la bacteria Xyllela fastidiosa sobre hectáreas de plantas leñosas, incluyendo obviamente cultivos de diversas especies, como el olivo. Pues bien, existe un hongo, Fusarium oxysporum, que actúa de forma similar, taponando el xilema de las plantas a las que infecta y causando su muerte si no se aplica ningún remedio a tiempo. Es conocido por ser el agente etiológico de la enfermedad de Panamá, también conocida como fusariosis, en los bananeros. Ha provocado graves daños en cultivos de bananeros de Sudamérica y en Asia, conllevando cuantiosas pérdidas económicas. Es temido en varias regiones de África. De hecho, en algunas granjas africanas de bananeros, como la de Matanuska, el visitante está obligado a recibir un baño desinfectante para eliminar todo rastro potencial de este hongo. Aun así, este hongo no sólo afecta a los bananeros. Algunas subespecies pueden infectar asimismo a las palmas aceiteras (de las que se obtiene el polémico aceite de palma).

En cuanto a los impactos directos sobre la salud humana, podemos mencionar el caso paradigmático del mosquito tigre (Aedes albopictus). Si ya resulta molesta su picadura (tanto en humanos como en ganado), peor aún son los huéspedes que potencialmente puede transportar. Porque este mosquito es un medio de transmisión apto para más de 10 patologías diferentes, algunas muy preocupantes, y que en los últimos años han adquirido gran mediatización por su propagación a continentes y regiones en las que antes estaban ausentes. Podríamos mencionar el virus del Nilo Occidental, la fiebre amarilla, el virus Zika, la fiebre chikungunya, la fiebre del Valle del Rift, el dengue, etc. El mapache es otro portador de enfermedades, en concreto de una muy problemática. Este mamífero es portador de un gusano nematodo conocido como Baylisascaris procyonis. Cuando el gusano llega al hombre y se reproduce, se genera una fase conocida como larva migrans, un estadio larvario que es capaz de desplazarse y enquistarse en diferentes regiones del cuerpo, como la cabeza o debajo de la piel. El problema es cuando se instala en el sistema nervioso central, donde produce una patología muy similar a la meningitis, lo que puede llevar a un diagnóstico erróneo y a una complicación crítica de la enfermedad. También es portador de la rabia, del virus del Nilo Occidental y de otros parásitos que pueden infectar al ganado o a animales domésticos. A esto hay que sumar que un mapache agresivo es sumamente peligroso, es un animal que posee una gran fuerza en sus extremidades y mandíbulas y, por supuesto, unas garras y unos dientes muy afilados.

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El mosquito tigre es un vector potencial de diversas patologías, entre ellas la causada por el virus Zika, que hizo sonar todas las alarmas hace unos años cuando se divulgó que, presuntamente, podía provocar microcefalia y otras deformidades en fetos de madres infectadas. El Periódico

Las tortugas exóticas que se adquieren como mascotas pueden ser portadoras de salmonelosis. Por otro lado, muchos peces exóticos pueden ser portadores de nematodos o platelmintos que accidentalmente puedan llegar al ser humano por la cadena de consumo, causando trastornos alimenticios.

Por otro lado, es peligroso que ciertas especies exóticas invasoras pululen sin control debido a su toxicidad. Por ejemplo, la toxina del sapo marino (Bufo marinus) es especialmente peligrosa, incluso mortal, para niños, ancianos y personas inmunodeprimidas. Las avispas asiáticas también suponen un problema en los lugares que han invadido, sobre todo para las personas alérgicas al veneno de avispa. El senecio del Cabo (Senecio inaequidens) también es tóxica para el hombre (y el ganado). Otras especies, en cambio, pueden favorecer la aparición de alergias, como el carrizo de la Pampa, mientras que otras pueden desencadenar reacciones molestas al pincharse o al entrar en contacto con ellas, como las chumberas, las chumberas retorcidas o el perejil gigante.

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El gran sapo marino es portador de una toxina muy peligrosa para personas con un sistema inmune deficitario o que no se ha desarrollado totalmente. YouTube

Hasta ahora tan sólo hemos expuesto los impactos negativos que traen consigo las especies exóticas invasoras. Pero este tema es más complejo de lo que parece, y al igual que una especie invasora puede ser nefasta en una localidad concreta, en otra no tiene ningún efecto o puede generar un impacto positivo. Incluso, en el mismo lugar pueden suceder efectos positivos y negativos al mismo tiempo. Lo veíamos con el mejillón cebra que, al mismo tiempo que compite y desplaza a otras especies de bivalvos, favorece a macrófitos y algas por el incremento de la transparencia del agua y la llegada a mayores profundidades de más luz solar. Ni que decir tiene que un lago más transparente llama más la atención a los turistas, otro beneficio, en este caso económico. Con el caracol del cieno neozelandés se han registrado efectos similares. Su introducción en determinadas regiones ha servido como alimento a especies de peces en peligro, como el góbido Eucyclogobius newberryi, para quien, además, resulta un alimento mucho más nutritivo que otras especies de moluscos nativos con los que convivía y a los que no podía digerir completamente por sus conchas. En cambio, este pez sí que es capaz de digerir completamente a Potamopyrgus antipodarum. Además, la introducción de otra presa al medio puede reducir la presión predatoria sobre las especies autóctonas.

Diversos autores destacan que la mayoría de especies exóticas no reduce la biodiversidad del ecosistema receptor, sino todo lo contrario: si estas no causan ningún daño ni amenaza en ese ecosistema sino que tienen efectos benéficos, esto implica que su establecimiento conlleva un aumento de la biodiversidad, no en vano se suman nuevas especies al plantel biológico. Además, también hay que apuntar que la percepción sobre determinadas especies exóticas invasoras puede alterarse con el tiempo. Un caso paradigmático es el del taray o tamarisco, el famoso arbusto acusado de robar grandes cantidades de agua en el suroeste de EE.UU. y de salar los suelos. Eso al menos era lo que concluían los primeros análisis publicados sobre la materia. Ha llegado incluso a ser etiquetada como la segunda peor planta invasora de EE.UU. Sin embargo, en tiempos más recientes se han publicado revisiones que destacan lo exagerado y la inexactitud de aquellos primeros estudios, restándole magnitud a los efectos del tamarisco. Esta planta arbustiva también era acusada de desplazar y sustituir a la flora autóctona, afectando a su vez a algunas aves que anidaban en esa flora, como el mosquero saucero (Empidonax traillii). Por el contrario, más recientemente se ha observado que en algunas áreas, un elevado porcentaje de mosqueros anidan en tamariscos. El tamarisco ha sido objetivo de inversiones millonarias para su control, quizás ahora sea necesario invertir para emplearlo en la restauración de ecosistemas…

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El tamarisco ha sido considerado durante mucho tiempo como un enemigo a abatir. Ahora la ciencia comienza a modificar su visión sobre el mismo. TER:RAIN

Teniendo todo esto en cuenta, ¿cómo deberíamos etiquetar a estas especies? ¿Como invasoras en los lugares en los que causan daños y simplemente como exóticas en las regiones en los que no suponen ninguna amenaza? ¿Qué sucede con las especies que presentan ese doble rasero? Un tema fascinante, sin duda.

Varios autores denuncian que estos efectos beneficiosos de las especies exóticas son a menudo desatendidos por algunos científicos debido a un sesgo de opinión que queda plasmado en el lenguaje empleado en ocasiones con tintes bélicos o, incluso, xenófobos. Sin embargo, habría que tenerlos en cuenta para los futuros programas de conservación, pues las especies exóticas podrían convertirse en aliadas para el mantenimiento y la protección de ecosistemas y redes bióticas. Por ejemplo, se ha registrado que algunas introducciones de flora exótica en regiones erosionadas y que requieren una restauración favorecen la recuperación de esos ecosistemas y crean microclimas para el rebrote de especies vegetales autóctonas, ya que, por otro lado, atraen a polinizadores. Asimismo, hay varias evidencias que implican a ciertas especies exóticas como sustitutas adecuadas de especies autóctonas que por algún motivo se han extinguido o sus poblaciones están muy mermadas, tomando el relevo como dispersores de semillas, controladores de poblaciones, como nichos, etc. Y por supuesto no nos olvidamos de los beneficios económicos y de salud que varias especies exóticas nos aportan, fundamentalmente vegetales con función alimenticia o terapéutica, aunque también podríamos destacar a las abejas. Es importante tener en cuenta esta faceta alternativa de las invasiones biológicas a la hora de tomar decisiones sobre si erradicar o no a una especie exótica en concreto, porque su ausencia puede desembocar en un desequilibrio medioambiental.

No es raro que las especies exóticas puedan tener efectos neutros o incluso positivos en los ecosistemas y la biodiversidad. Recordemos que las especies exóticas que llegan a ser invasoras o dañinas son una minoría afortunadamente.

Las causas del éxito

Bien, ya hemos escrutado intensamente como se diseminan las especies invasoras y los efectos que tienen. Sin embargo, una de las facetas que aun suscita muchas dudas es a qué se debe el éxito que determina que una especie exótica se convierta en invasora, es decir, que sea capaz de establecer poblaciones sólidas, autosuficientes, con capacidad reproductora y con la habilidad de competir con las especies con las que ha de coincidir. Para arrojar algo de luz, los expertos están investigando varias hipótesis que se concentran en los rasgos de las especies invasoras, en el ecosistema de partida y en el receptor. Hasta ahora se han postulado varias posibilidades, y todo indica que la combinación particular de algunas de ellas determina en mayor o menor medida el éxito invasor de cada especie. Veamos cuales son.

Comencemos por aquellas hipótesis que apuntan a los rasgos de las especies exóticas. Una de las incógnitas que los expertos tratan de desvelar es por qué los invasores parecen ser más exitosos en las regiones en las que se han introducido que en las regiones de donde son originarios. De esta forma, la identidad de lo que se conoce como “el invasor ideal” sigue siendo polémica. En la literatura científica se suele hacer hincapié en los siguientes rasgos que explicarían el éxito invasor:

  • Elevadas tasas de fecundidad y de crecimiento y una madurez sexual temprana. Las especies que producen una gran cantidad de semillas o individuos se aseguran la continuidad, ya que cuanto mayor sea el número de la progenie, más probabilidades hay de que algunos descendientes alcancen la madurez sexual y puedan producir más descendientes. Un crecimiento rápido implica alcanzar rápidamente la madurez sexual y un acceso más temprano a determinados recursos, lo cual en una relación de competencia con otras especies es una gran ventaja. El éxito invasor del ailanto (Ailanthus altissima) o del caracol del cieno neozelandés podría enmarcarse en estas hipótesis, ya que producen un elevado número de vástagos, crecen rápidamente y poseen una madurez sexual temprana.

  • El tipo de reproducción. No aporta el mismo éxito una reproducción más lenta y costosa energéticamente que una más breve como es la reproducción asexual. La segunda permite generar un mayor número de individuos en menos tiempo. Podríamos destacar la reproducción vegetativa, un tipo de reproducción asexual consistente en la generación de un individuo completo a partir de un fragmento del individuo parental. Esto sucede con el camalote o jacinto de agua. También es interesante la partenogénesis, un tipo de reproducción sexual (puesto que interviene uno de los gametos) que no requiere de espermatozoides, el óvulo es capaz de comenzar la división celular por sí solo y generar a un individuo completo. Las poblaciones invasoras del caracol neozelandés del cieno se reproducen de esta manera fundamentalmente. No obstante, aunque la reproducción sexual suela ser más costosa y más lenta, depende también de la estrategia reproductiva que siga el organismo. Se distinguen dos tipos de estrategias: la estrategia r y la estrategia K. La primera consiste en la producción masiva de descendientes que quedan a su suerte. Esta estrategia juega con la estadística, ya que al producir un elevado número de descendientes se asegura que, estadísticamente, algunos sobrevivan. Es el caso del mejillón cebra, capaz de producir hasta 1 millón de larvas anualmente. Por el contrario, los organismos que siguen la estrategia K producen un número reducido de descendientes aunque con una supervivencia más asegurada, porque aparece el cuidado parental, etc. Sería el caso de las aves o los mamíferos, por ejemplo.

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El tipo de reproducción juega un papel importante en el éxito de las especies invasoras. Pathwayz
  • Plasticidad o flexibilidad fenotípica. Esta hipótesis hace referencia a la capacidad que tienen muchas especies invasoras de tolerar o aclimatarse a un rango amplio de condiciones bióticas y abióticas del medio, que suele ser mayor al rango de las especies autóctonas. Este rasgo permite una aclimatación o adaptación más eficaz a nuevas condiciones o a condiciones cambiantes. Para ilustrar esta hipótesis, podemos acudir de nuevo al caso del caracol neozelandés del cieno, que es capaz de tolerar amplios rangos de temperatura (0-29ºC) o amplios rangos de conductividad (66-7390 μS/cm).

  • Facilidad para hibridarse con especies semejantes. Este proceso provee de una mayor variabilidad genética a la especie invasora, lo que podría desembocar en la adquisición de nuevos caracteres que favorezcan el potencial invasor de esa especie. Recordamos al lector el ejemplo de la exótica malvasía canela, capaz de hibridarse con la malvasía cabeciblanca.

  • Evolución del aumento de la capacidad competitiva. Esta hipótesis se propuso para explicar el éxito invasor de determinadas plantas exóticas. A grandes rasgos, lo que predice está estrechamente relacionado con la hipótesis de la liberación de los enemigos. Básicamente, cuando una especie exótica abandona su hábitat de origen, deja atrás a sus enemigos (depredadores, parásitos, etc.). Al liberarse de esa presión selectiva, la mortalidad y los daños fisiológicos disminuyen, aumentaría el éxito reproductor y de expansión, podría alcanzar poblaciones más abundantes, etc. En otras palabras, su éxito adaptativo e invasor se incrementaría. Esto nos lleva a la hipótesis de la evolución del aumento de la capacidad competitiva. Si esa especie se ha liberado de sus enemigos, puede redirigir sus recursos para hacer más eficaz su competencia contra las especies del ecosistema receptor. Esto se ve muy bien en plantas, quienes son capaces de producir una serie de sustancias (realmente son metabolitos secundarios generados durante el proceso metabólico) tóxicas para defenderse de sus depredadores y parásitos. Esos recursos los van a seguir produciendo en el hábitat invadido, pero si no tienen enemigos pueden reasignar esos recursos, por ejemplo, para mejorar su fecundidad, crecer más rápidamente, etc., y así aumentar su capacidad competitiva.

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Si una especie exótica se libera de los enemigos que la acosaban en su hábitat de origen puede conseguir diversos beneficios que favorezcan su éxito adaptativo en el nuevo hábitat. Mètode
  • Armas novedosas. Según esta hipótesis, las especies invasoras poseen una serie de “armas” o de estrategias bioquímicas que, obviamente, resultan novedosas para las especies autóctonas que han entrado en contacto con estas especies. Por el contrario, las especies con las que anteriormente convivían estas especies invasoras en su hábitat de procedencia serían más resistentes a estas armas, ya que habrían coevolucionado durante más tiempo juntas. De esta manera, la competencia en el hábitat originario sería mayor, ya que las especies circundantes son más inmunes y poseen adaptaciones contra estas armas que les evitan retroceder. En cambio, las especies autóctonas del ecosistema receptor, al no haberse enfrentado nunca a estas estrategias, están desprotegidas frente a las mismas, lo cual supone una ventaja competitiva importante a la especie invasora. Un ejemplo clásico es el de las sustancias alelopáticas.

No obstante, para que una invasión sea exitosa, son fundamentales otros dos aspectos principales: las características del ecosistema receptor, que es donde las habilidades adaptativas de las especies exóticas se ponen a prueba, y la intensidad y frecuencia con la que se introducen individuos o propágulos de las mismas. De esta forma, los ecólogos llevan preguntándose desde hace tiempo si hay algunos ecosistemas más propensos a ser invadidos que otros. Nuevamente, un conjunto de hipótesis tratan de arrojar luz al respecto:

  • Presión de propágulos. Muchas especies invasoras han logrado establecerse gracias a que sus poblaciones se realimentaban mediante la introducción repetida de miembros de su especie o propágulos. Posiblemente, una sola introducción no habría sido suficiente para que estas especies lograran formar una población autosuficiente. El éxito de una invasión a este respecto no sólo depende de la frecuencia de introducción de propágulos sino también de su número.

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La constante entrada de individuos o partes de los mismos, lo que se conoce como presión de propágulos, es una variable tenida muy en cuenta para explicar algunos casos de invasiones. RTVE
  • Nicho vacío. Se podría decir que, en ocasiones, hay funciones del ecosistema que no son explotadas por nadie, bien porque las especies de las proximidades no constan de las adaptaciones necesarias o bien porque alguna barrera biogeográfica impide su acceso. De esta forma, las especies invasoras pueden aprovecharse de este vacío: si no hay nadie contra quien competir y, además, están enteramente disponibles esas funciones ecosistémicas “sin dueño”, las especies con las adaptaciones adecuadas tienen el éxito asegurado.

  • Ausencia de enemigos. Remitimos al lector a la descripción que hemos aportado unos puntos más atrás.

  • Facilitación por mutualistas o colapso invasivo. Muchas veces, la especie invasora de turno consigue el éxito colaborando con otras especies del ecosistema invadido. La unión hace la fuerza. Hay que tener en cuenta que, al igual que una especie exótica se libera de sus enemigos cuando abandona su región de origen, también se deshace de los organismos con los que mantenía interacciones mutualistas o de los que se aprovechaba. Los casos más ilustrativos son los de las plantas que establecían micorrizas con hongos o actinorrizas con bacterias. Si estas plantas consiguen restablecer estas relaciones con microorganismos del ecosistema receptor obtendrán una ventaja importante. Muchas veces las plantas no necesitan de forma imprescindible estas interacciones, pero sí es cierto que al establecerlas consiguen aumentar su fitness. Remitimos al lector al ejemplo de la faya, una planta que logró invadir y adaptarse en Hawái gracias al establecimiento de una relación mutualista con bacterias del suelo fijadoras de nitrógeno, aunque podríamos hablar también de cómo la nefasta bacteria Xyllela fastidiosa consiguió establecerse en Norteamérica: no tuvo éxito hasta que se introdujo un insecto que le serviría como vector, Homalodisca coagulata.

  • Ambientes perturbados. Un ecosistema perturbado, por ejemplo, por la mano del hombre resulta más proclive a ser invadido que uno bien conservado por varios motivos que tienen que ver con hipótesis que ya hemos explicado. En primer lugar, porque la perturbación de los ecosistemas conlleva en muchas ocasiones el desplazamiento de las especies establecidas allí, reduciendo en consecuencia la competitividad y aumentando los nichos vacíos. En segundo lugar y en relación con lo anterior, la perturbación de un ecosistema supone una mayor liberación de recursos. Por ejemplo, si una región se contamina y perturba con desechos industriales puede aumentar la concentración del nitrógeno del suelo, favoreciendo así a las especies exóticas que toleran concentraciones altas de este elemento. Si este pulso de recursos ocurre de vez en cuando, las poblaciones de la especie invasora pueden sufrir crecimientos. Aun así, también hemos visto que las propias especies invasoras pueden perturbar el ecosistema y favorecer así la introducción de nuevas especies, como sucedió con la faya en Hawái que, tras establecer una interacción mutualista con bacterias fijadoras de nitrógeno, la concentración de nitrógeno en el suelo aumentó, desplazando así a las plantas que no toleraban bien mayores concentraciones de este componente y dejando vía libre a especies invasoras más tolerantes.

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Los ecosistemas perturbados por el hombre son propensos a recibir y a alojar especies invasoras. Agencia Sinc
  • Preadaptaciones. Si una especie exótica ya porta una serie de adaptaciones a unas condiciones determinadas, como puede ser a la perturbación, tendrá menos dificultades a la hora de aclimatarse a un ecosistema receptor con propiedades similares al de procedencia.

A partir de todas estas hipótesis, se puede esbozar qué ecosistemas son más propensos a recibir más invasores. Muy susceptibles son aquellos que están mal conservados o perturbados. También lo son las islas porque, comparadas con los continentes, poseen menos especies, por lo que las especies invasoras se encontrarían con menos competencia y más nichos vacíos. Asimismo, poseerían unas condiciones climáticas más suaves y estables al estar rodeadas por mar. Quizás estas hipótesis podrían explicar por qué el 50% de la flora de Hawái o Nueva Zelanda es exótica y en zonas continentales los porcentajes son más bajos. Por otro lado, y si tomamos un continente determinado, en general las especies exóticas prefieren instalarse en climas templados más que en climas subtropicales o tropicales. La presión de propágulos tiene mucho que decir al respecto, si bien es cierto que es un factor que varía con el tiempo. Por ejemplo, el grado de invasión era mayor en los continentes recién descubiertos que en Europa, Asia o África. Sin embargo, con la globalización actual este patrón está mucho más difuminado.

Para acabar con esta sección y para añadir un poco más de embrollo a las invasiones biológicas, mencionaremos un curioso fenómeno de dinámica de poblaciones que ocurre con algunas especies, aunque es sobresaliente sobre todo en las hormigas. Varios estudios han notificado declives significativos y colapsos en las poblaciones de las especies invasoras más importantes de hormigas, lo que podría conllevar un proceso de extinción, puesto que las densidades bajas en las poblaciones de hormigas suelen conllevar una peor capacidad competitiva. Es un proceso sumamente curioso, porque después de un periodo de auge de las poblaciones y tras un periodo de tiempo, estas hormigas sufren de repente un colapso y una disminución drástica de su número. No se sabe exactamente a qué se debe, si a una modificación en la disponibilidad de recursos, a la aparición de algún parásito o depredador o a alguna cuestión relacionada con la reproducción. ¿Cómo se integra esta dinámica de auge-declive en las invasiones biológicas? La ciencia nos dará las respuestas con el tiempo.

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Este espécimen de hormiga argentina (Linepithema humile), un invasor muy agresivo, está muerto. ¿Habrá sucedido algo similar con el resto de su población en uno de esos curiosos procesos de declive? El Blog de Biottec

¿Y qué hacemos?

Llegados a este punto, el lector se estará preguntando si existen soluciones para una cuestión tan compleja. Afortunadamente sí, el problema radica en que muchas veces no se ejecutan a tiempo y llegamos demasiado tarde. Es entonces cuando las especies invasoras se establecen sin que haya nada que hacer excepto controlar constantemente sus poblaciones.

La medida clave es la prevención. Es imperativo establecer una serie de férreas medidas que impidan en la medida de lo posible la introducción intencionada o no de especies exóticas. Porque una de las cosas en la que están de acuerdo los científicos es considerar a toda especie exótica como potencial invasora hasta que se obtengan pruebas científicas de lo contrario mediante los análisis de riesgos correspondientes. Esto se conoce como el principio de precaución. ¿Cómo se puede establecer un sistema de prevención efectivo? Mediante tres pilares básicos: la educación, la legislación y la investigación científica. La educación de la población y del sector político y administrativo es esencial para no engordar más el problema. Sensibilizar a la población de los riesgos de las invasiones biológicas es imprescindible para que no participe del mismo. De esta forma se puede prevenir que la población compre animales exóticos, que los suelte en la naturaleza (por el contrario, se puede acudir a determinadas organizaciones e instituciones para dejar bajo cuidado responsable a la mascota exótica en cuestión) y se la anima a que denuncie actividades ilícitas a este respecto. Por otro lado, las administraciones han de disponer de información de calidad para estar concienciadas sobre las invasiones biológicas y que destinen efectivos y presupuestos para el tratamiento de este fenómeno.

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La educación y la sensibilización medioambiental son necesarias a todos los niveles para que problemas como el de las invasiones biológicas no reciban un apoyo adicional por parte de la sociedad. La Coyuntura

La educación también ha de expandirse a colectivos concretos, como pescadores, cazadores, conservacionistas, guardias forestales, etc., teniendo en cuenta que algunos casos de invasiones biológicas han sido promovidas desde algunos de los mismos. Asimismo, se puede formar a estos colectivos para evitar que continúen cometiendo actos accidentales o deliberados que favorezcan las invasiones biológicas y, por otro lado, para que ayuden a la detección de especies invasoras y a su captura. De esta forma, se puede crear una red de detección que facilite la detección temprana de estas especies. Las inspecciones en determinados comercios (tiendas de animales y de horticultura, floristerías, viveros, etc.) también ayuda a prevenir, además de a la comprobación y la verificación de que no se vendan especies que están prohibidas por ley.

Existen otros métodos de prevención además de la educación y la sensibilización. En ciencia está ganando terreno el empleo de modelos informáticos de distribución de especies para intentar profetizar si una especie en concreto puede desplazarse a otras regiones y convertirse en invasora. A grandes rasgos, estos modelos toman como referencia la distribución de una especie en concreto y una serie de variables bióticas y abióticas que predominan en ese área de distribución y que actúan como predictores. Extrapolando estas medidas se puede conocer con qué probabilidad puede establecerse esa especie en un ecosistema receptor determinado (cuanto más se parezca el hábitat receptor al original, mayor probabilidad de asentamiento) y, por tanto, se pueden establecer medidas antes de que esa especie llegue allí.

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Los modelos de distribución de especies son una nueva arma para predecir cuales son los caminos más probables de introducción y qué lugares son los más proclives para el asentamiento de las especies invasoras. Gallardo et al. (2015)

Otra manera es mediante el establecimiento de controles transfronterizos formados por expertos y especialistas que revisen e inspeccionen las mercancías y cargamentos susceptibles de portar propágulos de especies exóticas, así como que los respectivos documentos estén en orden. Esto se toma muy en serio en la Antártida por ejemplo, donde se somete a una descontaminación intensa a los que tratan de ingresar en el continente helado para así evitar la introducción de nuevas especies que puedan poner en peligro el prístino equilibrio ecológico antártico.

Además de la prevención, es fundamental crear un sistema de alerta temprana de invasiones biológicas. Cuando una invasión se encuentra en su estadio más temprano es mucho menos costoso controlarla y cercarla. Este momento es crítico, ya que actuando convenientemente se puede erradicar eficazmente el pequeño núcleo que se acaba de establecer, evitando males mayores. Cuando ya es demasiado tarde y ni la prevención ni la detección temprana han surtido efecto, solo queda controlar y delimitar las poblaciones para que no se expandan más ni trasvasen fronteras biogeográficas y/o políticas. El problema de esto último radica en que se va a necesitar una reserva de efectivos constante y prolongada en el tiempo hasta que se encuentre una solución que permita erradicar a la especie invasora, una cuestión que en demasiadas ocasiones se torna imposible.

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En esta gráfica puede observarse como los costes aumentan progresivamente con el paso del tiempo y la evolución de la invasión. En consecuencia, lo mejor sería aprovechar la oportunidad de gestionar la invasión cuando esta se encuentra en su estadio inicial, antes de que se haga demasiado tarde. The Maritime Executive

Para que todo esto tenga cierto éxito es imprescindible, como ya hemos esbozado anteriormente, la colaboración desde diversos frentes: la ciencia, las Administraciones Públicas (Urbanismo, Carreteras, caza y pesca, comercios, Sistemas Portuarios y transfronterizos, Aduanas, Agricultura y Ganadería, etc.), la población general, incluso la cooperación internacional, pues recordemos que las especies invasoras no entienden de fronteras. Cuando los eslabones comienzan a debilitarse, es cuando las medidas y la gestión dejan de ser efectivas. Además, a raíz del incremento de especies invasoras, se ha hecho necesaria la creación de diversos programas. Destacan por ejemplo los programas LIFE de la Unión Europea, el Programa Global sobre Especies Invasoras (GISP), el Programa sobre Medio Ambiente de las Naciones Unidas (PNUMA), etc. Todos estos factores y actuaciones deben estar respaldados por una legislación firme y sin fisuras.

Desde que las invasiones biológicas comenzaron a presentarse como un problema de gravedad, tanto organismos nacionales como internacionales han implementado numerosas leyes o reformado leyes preexistentes para plantar cara a este fenómeno. Por ejemplo, frente al incremento del tráfico marítimo y del trasiego de polizones en las aguas de lastre, el 13 de febrero de 2004 se adoptó el Convenio internacional para el control y la gestión del agua de lastre y los sedimentos de los buques. De esta forma los buques de los Estados Miembros están obligados a pasar por inspecciones y exámenes de las aguas de lastre y de su documentación pertinente para reducir al mínimo el trasvase de especies exóticas.

Centrándonos en la Unión Europea, una de las legislaciones más destacadas es el Reglamento 1143/2014, que entró en vigor el 22 de octubre de 2014. El objeto de este Reglamento es el siguiente:

“El presente Reglamento establece las normas para evitar, reducir al máximo y mitigar los efectos adversos sobre la biodiversidad de la introducción y propagación en la Unión, tanto de forma intencionada como no intencionada, de especies exóticas invasoras.”

Se aplica a todas las especies exóticas invasoras exceptuando algunos casos que el lector puede consultar en el Artículo 2 de dicho Reglamento. Una de las aportaciones más importantes de este Reglamento es la adopción de una lista de especies exóticas preocupantes para la Unión (Artículo 4) que se revisa cada cierto tiempo y que está abierta a la inclusión o exclusión de taxones. ¿Qué implica que una especie exótica forme parte de esta lista? Desde ese momento se aplican una serie de restricciones que tienen que acatar todos los Estados Miembros, a saber: está prohibido que, de forma intencionada, estas especies se introduzcan, se mantengan, se críen o cultiven, se transporten, se introduzcan en el mercado, se utilicen o intercambien o se liberen al medio ambiente dentro de la U.E. Realmente, es común la adopción de estas listas. Son una herramienta útil para establecer prioridades en los que centrar los esfuerzos de gestión. Estos listados pueden dividirse en tres tipos: listas negras, aquellas que incluyen especies invasoras plenamente reconocidas como tales, listas blancas, que incluyen especies exóticas con baja probabilidad de que se transformen en invasoras, y listas grises, que incluyen taxones dudosos de los que no se sabe si pueden ser invasores o inocuos. Por supuesto, la inclusión de especies en estas listas debe venir avalada por análisis de riesgos científicamente contrastados.

En España también tenemos nuestra propia legislación para enfrentarnos a las invasiones biológicas. Desde 1995 es delito contra el medio ambiente soltar o liberar especies exóticas dañinas. No obstante, las leyes más importantes sobre la materia son la Ley 42/2007 y el Real Decreto 630/2013. En la primera se creó por primera vez el Catálogo Español de Especies Exóticas Invasoras, que incluye cerca de 200 especies invasoras de animales, plantas, algas y hongos y que desde entonces ha sufrido varias modificaciones. El Real Decreto sirvió para regular este Catálogo y para actualizarlo. De esta forma, la inclusión de una especie a esta lista

“[…] conlleva la prohibición genérica de su posesión, transporte, tráfico y comercio de ejemplares vivos o muertos, de sus restos o propágulos, incluyendo el comercio exterior.”

¿Y qué sucede con los propietarios que poseían alguna de las especies del catálogo antes de su entrada en vigor? Tienen la oportunidad de seguir manteniéndolas, aunque con la obligación de informar a la Comunidad Autónoma correspondiente de su existencia y registrarla. Por supuesto, tienen totalmente vetado su cría, su comercialización, etc. Asimismo, también está prohibido la introducción en el medio natural de estas especies, su devolución al medio natural en caso de que sean extraídas del mismo (es decir, un pez incluido en el Catálogo no puede ser devuelto a su hábitat si ya se ha pescado) y su cría o cultivo. De estas prohibiciones se eximen aquellas especies que, aunque formen parte del catálogo, vayan a ser empleadas en investigación, salud o como biocontroles.

Con este Real Decreto se establecen asimismo varias medidas de prevención, como la exigencia por parte de las autoridades competentes a los promotores de obras en cauces que informen de la presencia de especies del catálogo antes de realizar un trasvase o un desvío de la masa de agua o la posibilidad de emplear la caza y la pesca como medidas de control y erradicación. Nuevamente, cualquier ciudadano u organización puede sugerir la inclusión de nuevas especies al catálogo, siembre en base a evidencias científico-técnicas de que esa especie pueda resultar un peligro para el medio ambiente y la biodiversidad. La aprobación de la inclusión o exclusión de taxones depende en última instancia del Ministerio de Agricultura, Alimentación y Medio Ambiente. Por ejemplo, este último año se ha incluido en el catálogo al cerdo vietnamita, al varano de sabana, a la pitón real y, además, en el caso de Canarias, al tabaco moruno y a la hierba o carrizo de la Pampa.

Un futuro poco halagüeño

Todavía queda mucho por hacer. Aunque existan leyes que prohíban el comercio o posesión de especies invasoras, una breve búsqueda por Internet sirve para darse cuenta de que la sensibilidad aun no ha calado lo suficiente, no en vano se pueden seguir encontrando anuncios de venta de mapaches, cotorras y otras tantas especies. Lo mismo ocurre con el comercio ilegal de animales, una lacra que cuenta con mafias perfectamente organizadas que operan por todo el mundo favoreciendo las invasiones biológicas.

La legislación, como hemos dicho, es fundamental. Desafortunadamente, los intereses económicos en ocasiones priman más que la ciencia y la sensibilidad medioambiental y consiguen revertir estas legislaciones. En España ha habido un debate sobre si considerar a especies de amplio interés económico como el cangrejo americano o la trucha arcoíris (Oncorhynchus mykiss) como invasoras e incluirlas en el Catálogo Español de Especies Exóticas Invasoras, lo que conllevaría la prohibición de emplearlas con fines económicos. Aunque el cangrejo americano estaba incluido en el catálogo, en el Real Decreto 630/2013 se le indultaba parcialmente para poder ser comercializado en la industria alimentaria. En el caso de la trucha arcoíris ni siquiera aparece en el catálogo, de hecho se permite su suelta controlada desde cultivos monosexo y tras haber pasado por un proceso de esterilización (habría que comprobar si esto se cumple a rajatabla o pueden existir errores humanos). Sin embargo, en 2016 el Tribunal Supremo dictó sentencia contra el Real Decreto estimando el recurso que interpusieron Ecologistas en Acción, la Sociedad Española de Ornitología y la Asociación para el Estudio Mejora de los Salmónidos. Desde entonces, la disposición adicional que permitía la comercialización del cangrejo americano fue eliminada y la trucha arcoíris fue incluida en el catálogo junto con otras especies. Desgraciadamente esto no duró mucho. En 2017 el Partido Popular presentó una proposición de ley que permitiese modificar la Ley de Patrimonio Natural para exculpar al cangrejo americano, la trucha arcoíris y otras especies con interés económico. Finalmente vio la luz gracias al apoyo de otros partidos, algo que no juega para nada a favor de la gestión y el tratamiento de las invasiones biológicas.

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Los elementos que conforman el cambio global antropogénico están interconectados y, por tanto, pueden retroalimentarse. Surv-live’l

Hay una faceta de las invasiones biológicas a la que no hemos prestado demasiada atención pero que es sumamente importante. Las invasiones biológicas se han convertido en un elemento fundamental del cambio global antropogénico, es decir, ya juegan en la misma liga que el cambio climático, la fragmentación de hábitats, el aumento de la concentración de CO2 atmosférico y la alteración de la composición de la misma, la alteración de los ciclos biogeoquímicos del nitrógeno y otros compuestos, el incremento de la eutrofización y de la contaminación, etc. ¿Y esto qué implica? Pues algo esencial para comprender mejor las invasiones biológicas: este elemento está interconectado o se ve directamente influido por los otros elementos del cambio global. De hecho, esto no ayuda a hacer las predicciones halagüeñas. Una famosa revisión publicada por Jeffrey Dukes y Harold Mooney en la revista TREE, ambos pertenecientes al Departamento de Ciencias Biológicas de la Universidad de Stanford, determinaba que el resto de elementos del cambio global favorecerá la prevalencia de muchos invasores. Si el incremento global de la temperatura aporta temperaturas más templadas en zonas frías, seguramente veremos que esas regiones serán colonizadas por especies invasoras que antes tenían el acceso vetado a esas zonas por las bajas temperaturas. Esto mismo predice para la Antártida una investigación publicada en Nature: el deshielo del continente y el incremento de las temperaturas favorecerá la expansión de especies invasoras en detrimento de las especies endémicas que están estrechamente vinculadas a las condiciones ambientales actuales de la Antártida. Si el cambio climático amenaza al régimen de lluvias de determinadas zonas y las hace más áridas, prevalecerán aquellas especies, algunas invasoras, que toleren mejor el estrés hídrico que muchas nativas, y así con el resto de elementos.

A raíz de todo esto podemos concluir que las invasiones biológicas no presentan un futuro prometedor. Los expertos coinciden en que las invasiones irán in crescendo, a la vez que el resto de elementos del cambio global. Los retos que plantean son, sin duda, formidables y todos nosotros tenemos la clave para reducir o mermar sus efectos. Es hora de ponernos serios y dejar de dar tregua a los invasores.

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REFERENCIAS

  • Alonso, A. & Castro-Díez, P. (2008). What explains the invading success of the aquatic mud snail Potamopyrgus antipodarum (Hydrobiidae, Mollusca)? Hydrobiologia 614, 107-116.

  • Appleton, A. (2015). Panama Canal: Superhighway for Invasive Species? National Geographic [online] 25 de febrero, disponible en: https://news.nationalgeographic.com/news/2015/02/150223-panama-canal-expansion-invasive-species-environment/

  • Bernal, R.C. et al. (2014). El caso de Extremadura y la introducción de Gambusia holbrooki (Girard, 1859) como agente de control biológico. Organización Colegial Veterinaria Española [online] 6 de junio, disponible en: http://www.colvet.es/node/389

  • Biggs, F. (2018). A pocket history of the Irish Famine. Dublin: Gill Books.

  • Brink, P. (2013). The Economic costs of Invasive Alien Species (IAS). Biodiversity’s Ticking Time Bomb: Understanding and Addressing the Problem of Invasive Species in Europe European Parliament. 21 de marzo, disponible en: https://www.iucn.org/sites/dev/files/import/downloads/ten_brink_economic_impacts_of_ias__ptb_of_ieep_at_the_iucn_ep_event_21_feb_2013_final.pdf

  • Burleigh, S.H. & Dawson, J.O. (1994). Occurrence of Myrica-nodulating Frankia in Hawaiian volcanic soils. Plant and Soil 164(2), 283-289.

  • CABI (2019). Home [online] disponible en: https://www.cabi.org/ISC/

  • Campo, J.G. & Bretones, M.J. (2014). Las especies exóticas invasoras de Aragón. Zaragoza: Consejo de Protección de la Naturaleza de Aragón.

  • Capdevila-Argüelles, L., García, A.I., Orueta, J.F. & Zilletti, B. (2006). Especies exóticas invasoras: Diagnóstico y bases para la prevención y el manejo. Organismo Autónomo de Parques Nacionales.

  • Carlton J (1985) Transoceanic and interoceanic dispersal of coastal marine organisms: the biology of ballast water. Oceanography and Marine Biology Annual Review 23, 313–371.

  • Castro-Díez, P., Valladares, F. & Alonso, A. (2004). La creciente amenaza de las invasiones biológicas. Revista Ecosistema 13(3), 1-9.

  • Centro El Campillo (2019). La grafiosis [online] disponible en: https://centrocampillo.wordpress.com/2017/01/20/la-grafiosis/

  • Chauzat, M.P. & Martin, S. (2009). A foreigner in France: the Asian hornet. Biologist 56(2), 86-91.

  • Davies, K.W. & Sheley, R.L. (2007). A Conceptual Framework for Preventing the Spatial Dispersal of Invasive Plants. Weed Science 55, 178-184.

  • Davis, M.A. et (2011). Don’t judge species on their origins. Nature, 474(7350), 153.

  • Dukes, J.S. & Mooney, H.A. (1999). Does global change increase the success of biological invaders? TREE 14(4), 135-139.

  • Elton, C. (1958). The ecology of invasions by animals and plants. Springer-Science + Business Media, B.V.

  • Elvira, B. & Almodóvar, A. (2001). Freshwater fish introductions in Spain: Facts and figures at the beginning of the 21st century. Journal of Fish Biology 59 (supplement A), 323-331.

  • Europa Press (2019). Especies invasoras, causa principal de extinciones globales recientes [online] disponible en: https://www.europapress.es/ciencia/habitat-y-clima/noticia-especies-invasoras-causa-principal-extinciones-globales-recientes-20190304113747.html

  • Fernández, E. (2017). El castor en España: ¿Una oportunidad ganada? El Diario.es [online] 29 de diciembre, disponible en: https://www.eldiario.es/clm/ecologica/castor-Espana-oportunidad-ganada_6_723787621.html

  • Galil, B., Nehring, S. & Panov, V. (2007). Waterways as Invasion Highways – Impact of Climate Change and Globalization. Ecological Studies 193, 59-74.

  • Gallardo, B. & Aldridge, D.C. (2014). Is Great Britain heading for a Ponto-Caspian invasional meltdown? Journal of Applied Ecology 52(1), 41-49.

  • Gittleson, K. (2018). La remota plantación que podría tener la clave para ganar la batalla y salvar las bananas del mundo. BBC [online] 3 de febrero, disponible en: https://www.bbc.com/mundo/noticias-42909122

  • Global Invasive Species Database (2019). Home [online] disponible en: http://www.iucngisd.org/gisd/

  • Hall, R.O., Dybdahl, M.F. & VanderLoop M.C. (2006). Extremely high secondary production of introduced snails in rivers. Ecological Applications 16(3), 1121–1131.

  • Hall R.O., Tank, J.L. & Dybdahl, M.F. (2003). Exotic snails dominate nitrogen and carbon cycling in a highly productive stream. Frontiers in Ecology and the Environment 1(8), 407–411.

  • Hellmair, M. Goldsmith, G. & Kinzinger, A.P. (2011). Preying on invasives: the exotic New Zealand mudsnail in the diet of the endangered tidewater goby. Biological Invasions 13(10), 2197-2201.

  • Hickman C.P., Roberts, L.S., Keen, S.L., Larson, A., l’Anson, H. & Eisenhour, D.J. (2008). Integrated principles of zoology (14 Ed.). Nueva York: McGraw-Hill.

  • Higgins, T.M., Grennan, J.M. & McCarthy, T.K. (2008). Effect of recent zebra mussel invasion on water chemistry and phytoplankton production in a small Irish lake. Aquatic Invasions 3(1), 14-20.

  • IUCN (2019). Invasive species [online] disponible en: https://www.iucn.org/theme/species/our-work/invasive-species

  • Lee, J.R. et al. (2017). Climate change drives expansion of Antarctic ice-free habitat. Nature 547, 49-54.

  • Lester, P.J. & Gruber, M.A.M. (2016). Booms, busts and population collapses in invasive ants. Biological Invasions 18, 3091-3101.

  • Live Science (2011). Wave of Alien Species Invade Mediterranean Sea [online] disponible en: https://www.livescience.com/14339-wave-alien-species-invade-mediterranean-sea.html

  • Lowe, S., Browne, M., Boudjelas, S. & De Porter, M. (2000). 100 of the world’s worst invasive alien species: a selection from the global invasive species database. Auckland: Invasive Species Specialist Group.

  • Maron, J. L., Vilà, M., & Arnason, J. (2004). Loss of enemy resistance among introduced populations of St. John’s Wort (Hypericum perforatum). Ecology 85(12), 3243–3253.

  • Medina, F.M. et al. (2011). A global review of the impacts of invasive cats on island endangered vertebrates. Global Change Biology 17, 3503-3510.

  • Programa Nacional para la Aplicación de la Normativa Fitosanitaria (2019). Plan de contingencia de Xyllela fastidiosa (Well y Raju). Madrid: Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación. Disponible en: https://www.mapa.gob.es/es/agricultura/temas/sanidad-vegetal/xylellafastidiosa_contingencia_febrero2019_tcm30-501581.pdf

  • Ministerio para la Transición Ecológica (2019). Especies exóticas invasoras [online] disponible en: https://www.miteco.gob.es/es/biodiversidad/temas/conservacion-de-especies/especies-exoticas-invasoras/default.aspx

  • Nentwig, W. (2008). Biological Invasions. Berlín: Springer.

  • O’Hanlon, S.J. et (2018). Recent Asian origin of chytrid fungi causing global amphibian declines. Science 360(6389), 621-627.

  • Ojer, P., Cabeza, A. & Fernández, J.L. (2017). El “cerdolí”, la nueva amenaza medioambiental en España. ABC [online] 30 de septiembre, disponible en: https://www.abc.es/sociedad/abci-cerdoli-nueva-amenaza-medioambiental-espana-201709292049_noticia.html

  • Organización Marítima Internacional (2019). Convenio internacional para el control y la gestión del agua de lastre y los sedimentos de los buques (BWM) [online] disponible en: http://www.imo.org/es/About/Conventions/ListOfConventions/Paginas/International-Convention-for-the-Control-and-Management-of-Ships’-Ballast-Water-and-Sediments-(BWM).aspx

  • Parrotta, J.A. (1999). Productivity, nutrient cycling, and succession in single- and mixed-species plantations of Casuarina equisetifolia, Eucalyptus robusta, and Leucaena leucocephala in Puerto Rico. Forest Ecology and Management 124, 45-77.

  • Pimentel, D., Zuniga, R. & Morrison, D. (2005). Update on the environmental and economic costs associated with alien-invasive species in the United States. Ecological Economics 52(3), 273-288.

  • Real Decreto 630/2013, de 2 de agosto, por el que se regula el Catálogo español de especies exóticas invasoras. Disponible en: https://www.boe.es/buscar/act.php?id=BOE-A-2013-8565&b=1&tn=1&p=20190330#preambulo

  • Redacción (2012). El mapache propaga enfermedades peligrosas en su invasión por Europa. SINC [online] 27 de agosto, disponible en: https://www.agenciasinc.es/Noticias/El-mapache-propaga-enfermedades-peligrosas-en-su-invasion-por-Europa

  • Redacción (2018). El Congreso aprueba la reforma que “indulta” a algunas especies invasoras. EFE Verde [online] 28 de junio, disponible en: https://www.efeverde.com/noticias/especies-invasoras-reforma/

  • Redacción (2018). El eucalipto es “la raíz del problema de incendios” en Galicia, según un experto. La Voz de Galicia [online] 23 de marzo, disponible en: https://www.lavozdegalicia.es/noticia/biodiversa/2018/03/22/eucalipto-raz-problema-incendios-galicia-segn-experto/00031521731729445192124.htm

  • Reglamento (UE) Nº 1143/2014 del Parlamento Europeo y del Consejo de 22 de octubre de 2014 sobre la prevención y la gestión de la introducción y propagación de especies exóticas invasoras. Disponible en: https://eur-lex.europa.eu/legal-content/ES/TXT/PDF/?uri=CELEX:32014R1143&from=EN

  • Richardson, D.M. et (2000). Naturalization and invasion of alien plants: concepts and definitions. Diversity and Distributions 6, 93-107.

  • Rincón, R. (2016). La carpa común, la trucha arcoíris y el alga wakame ya son especies invasoras. El País [online] 18 de marzo, disponible en: https://elpais.com/politica/2016/03/18/actualidad/1458300870_677664.html

  • Romero-Blanco, A. & Alonso, A. (2019). Tolerance assessment of the aquatic invasive snail Potamopyrgus antipodarum to different post-dispersive conditions: implications for its invasive success. NeoBiota 44, 57-73.

  • Scheele, B.C. et al. (2019). Amphibian fungal panzootic causes catastrophic and ongoing loss of biodiversity. Science 363, 1459-1463.

  • Schlaepfer, M.A., Sax, D.F. & Olden, J.D. (2010). The Potential Conservation Value of Non-Native Species. Conservation Biology 25(3), 428-437.

  • Stromberg, J.C., Chew, M.K., Nagler, P.L. & Glenn, E.P. (2009). Changing Perceptions of Change: The Role of Scientists in Tamarix and River Management. Restoration Ecology 17(2), 177–186.

  • Thompson, K. (2016). ¿De dónde son los camellos? Creencias y verdades sobre las especies invasoras. Madrid: Alianza Editorial.

  • S. Fish & Wildlife Service (2012). The Cost of Invasive Species [online] disponible en: https://www.fws.gov/verobeach/pythonpdf/costofinvasivesfactsheet.pdf

  • Vilá, M., Maron, J.L. & Marco, L. (2005). Evidence for the enemy release hypothesis in Hypericum perforatum. Oecologia 142(3), 474-479.

  • Vilá, M., Valladares, F., Traveset, A., Santamaría, L. & Castro, P. (2008). Invasiones biológicas. Madrid: Consejo Superior de Investigaciones Científicas.

  • Western Kentucky University (2005). Elton, Charles Sutherland (England 1900-1991) [online] disponible en: http://people.wku.edu/charles.smith/chronob/ELTO1900.htm

  • Wilcove, D.S., Rothstein, D., Dubow, J., Phillips, A. & Losos, E. (1998). Quantifying threats to imperiled species in the United States. BioScience, 48(8), 607-615.

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